معلومة

سعة الإشارات العصبية


هل يمكن لأي شخص أن يشرح لي ما إذا كان هناك اختلاف في سعة الإشارات بين التسجيل خارج الخلية والتسجيل داخل الخلايا. أعلم أن سعة الإشارات العصبية عند حدوث جهد فعل يتراوح من -70 مللي فولت إلى 45 مللي فولت للتسجيل داخل الخلايا. نفس النتائج للتسجيل خارج الخلية ، هل يمكن لأي شخص مساعدتي؟

أيضًا ، لقد قرأت ورقة تشير إلى:

الإشارات العصبية من التسجيل خارج الخلية ضعيفة للغاية (عادة بين 10 و 500 ميكرو فولت). ونتيجة لذلك ، يلزم التضخيم قبل أن تتم معالجة هذه الإشارات بشكل أكبر ".

إذن سؤالي هو لماذا تكون الإشارات العصبية ضعيفة جدًا (ربما المؤلف عندما يقول أن 10μV تشير إلى السعة) عندما نعلم أن جهد الفعل له سعة تقارب 75mV (-70mV إلى 45mV)؟


تشير هذه الفولتية إلى الفرق بين داخل الخلية وخارجها (أي -70 مللي فولت يعني أن الخلية أكثر سلبية بمقدار 70 مللي فولت من الخارج).

لا يمكنك قياس فرق الجهد هذا من خارج الخلية. عندما تقوم بالتسجيل خارج الخلية ، فأنت تقيس الاختلافات المكانية في تركيزات الأيونات التي تحدث بسبب تدفق الأيونات داخل وخارج الخلايا. على سبيل المثال ، عندما تطلق خلية جهد فعل ، يتدفق الكثير من الأيونات الموجبة إلى الخلية ؛ هذا يجعل المنطقة المحيطة بالخلية أكثر قليلاً نفي من منطقة أبعد. يعتمد حجم هذه الإمكانات التي تم قياسها بشكل كبير على تكوين التسجيل الخاص بك ، ونوع الإشارة التي تقوم بتسجيلها (على سبيل المثال ، النشاط السكاني أو خلية واحدة فقط ؛ التيارات المتشابكة مقابل إمكانات الحركة) ، ومدى قرب القطب الكهربي الخاص بك من الإشارة التي تقوم بتسجيلها ، وحيث تكون الأرض (أو موضع كلا القطبين إذا كنت تقوم بتسجيل ثنائي القطب).

على الرغم من اختلافها ، إلا أن الإشارات التي تسجلها خارج الخلية في معظم الحالات تكون بترتيب من microvolts لبضعة ملي فولت.


الإنسان مقابل الآلة: مقارنة الشبكات العصبية الاصطناعية والبيولوجية

تعتبر القدرة على التعلم سمة مميزة للحياة الذكية. يمتلك التعلم الآلي الآن القدرة على التعلم والاستقراء من مجموعات البيانات لإنجاز مهام معقدة مثل تصنيف الظواهر غير المعروفة سابقًا.

هناك أوجه تشابه مفاجئة واختلافات مهمة في كيفية تعلم الآلات مقابل البشر. من خلال مقارنة ومقارنة التعلم البيولوجي بالذكاء الاصطناعي ، يمكننا بناء بنية تحتية أكثر أمانًا.


قياس القدرات البشرية: جدول أعمال للبحوث الأساسية حول تقييم إمكانات الأداء الفردي والجماعي للانضمام العسكري (2015)

يتكون الجهاز العصبي البشري من فئتين من الخلايا: الخلايا العصبية والدبقية. من البحث حتى الآن ، يُعتقد أن الإشارات داخل شبكة الخلايا العصبية تشكل كامل معالجة المعلومات التي تؤدي إلى السلوك ، بينما يتمثل دور الخلايا الدبقية في توفير الدعم الفسيولوجي للخلايا العصبية. هذه العقيدة العصبية يهيمن على البحث في تقنيات المراقبة المباشرة.

تتكون الخلايا العصبية من أربعة أجزاء: محور عصبي ، والتشعبات ، وجسم الخلية أو سوما ، ومحطات ما قبل المشبكية (انظر الشكل د -1). تنتقل المعلومات الكهربائية إلى الخلايا العصبية من خلال التشعبات ، وتنتقل عبر جسم الخلية ، وتترك الخلية عبر المحور العصبي في واحد أو أكثر من المحطات الطرفية قبل المشبكية. تحتوي الخلايا العصبية على محور عصبي واحد ومن واحد إلى عشرات الآلاف من التشعبات. يمكن أن تتأثر تفاصيل كيفية انتقال جهود الفعل (الإشارات الكهربائية) عبر الخلية أو انتقالها عبر المشابك بالتغيرات في الكيمياء الحيوية ، والتي قد تتأثر بدورها إما بالتغيرات البيئية أو بوجود مواد خارجية (دوائية).

في هذه الشبكات الكهربية الحيوية ، تتحرك أيونات الصوديوم والبوتاسيوم والكلور عبر أغشية الخلايا بشكل متعامد مع انتشار جهد الفعل أسفل المحور العصبي. تسمح هذه الإشارات الكهربائية بنقل المعلومات بشكل أسرع من تدفق الأيونات إلى أسفل المحور العصبي. انتشار المعلومات مشابه للموجة التي تسافر على طول حبل

الشكل د -1 عصبون فقاري نموذجي. & ldquo تشير الأسهم إلى الاتجاه الذي يتم نقل الإشارات فيه. يقوم المحور المفرد بتوصيل الإشارات بعيدًا عن جسم الخلية ، بينما تستقبل التشعبات المتعددة إشارات من محاور عصبونات أخرى. تنتهي النهايات العصبية على التشعبات أو الجسم الخلوي للخلايا العصبية الأخرى أو على أنواع الخلايا الأخرى ، مثل خلايا العضلات أو الغدة rdquo (Alberts et al.، 2002، p. 638). الإشارة ذات الأهمية الرئيسية لمراقبة النشاط الكهربائي للخلايا العصبية هي إطلاق المحاور (انتقال جهد الفعل من الجسم إلى المحاور الطرفية).
المصدر: ألبرتس ، ب. (2002). البيولوجيا الجزيئية للخلية. نيويورك: جارلاند ساينس. مستنسخة بإذن تم نقله من خلال مركز التخليص حقوق الطبع والنشر.

عندما يتم تحريك أحد طرفي الحبل من جانب إلى آخر بسرعة وبقوة كافية. على الرغم من أن الموجة تنتقل إلى الطرف الآخر من الحبل ، إلا أن أي جزء من هيكل الحبل قد تحرك (اسميًا) عموديًا فقط على اتجاه انتشار الموجة. بطريقة مماثلة ، تتدفق الأيونات عبر القنوات عبر غشاء الخلية المحوار و rsquos ، مما يؤدي إلى تغيير إمكانات الغشاء المحلي وبالتالي نشر الإشارة الكهربائية أسفل المحور العصبي.

إن نقل الإشارة أسفل محور العصبون هو عملية الكل أو لا شيء. عندما يتم تحفيز جسم الخلية فوق مستوى عتبة ، ينقل المحور العصبي نفسه إمكانات العمل بنفس السرعة وفي نفس الاتجاه ، بغض النظر عن المدى فوق الحد الأدنى أو مدة التحفيز.

فترات العمل لها فترات من 1-10 ميللي ثانية. يمكن أن تؤدي إشارات الإدخال إلى إرسال إمكانات عمل متعددة ، وبالتالي فإن تواتر وعدد عمليات إطلاق الخلايا العصبية يختلف باختلاف المدخلات. تتطلب الخلايا العصبية بعض الوقت لإعادة الضبط بين عمليات إطلاق النار ، والتي تمثل اسميًا مدة النبض لهذا المحور العصبي. يبلغ الحد الأقصى لمعدل إطلاق النار النموذجي ما بين 100 هرتز و 1

كيلو هرتز. 1 مدة جهد الفعل وسرعة التوصيل هي خصائص قطر المحور العصبي وما إذا كان المحور النخاعي.

لا يقوم العقل البشري بمعالجة المعلومات كما يفعل الكمبيوتر الرقمي التقليدي. يتم نقل المعلومات من خلال المسارات ، وفي بعض الخلايا العصبية يُسمح أو لا يُسمح بتمرير تلك الخلايا العصبية بناءً على إشارات التشعب الاستثارية أو المثبطة التي تصل قبل إطلاق إمكانات العمل في تلك العصبون. يمكن لمجموعات الخلايا العصبية المحلية أن تعمل بشكل متماسك تقريبًا ، كما هو الحال على سبيل المثال في إرادة الحركة الحركية مثل حركة اليد. إن اكتشاف مثل هذا إطلاق النار المتماسك على العقد حول الدماغ قوي على حد سواء بشكل غير جراحي وغاز ، على الرغم من أن التقنيات غير الغازية لا يمكنها حاليًا حل تسلسل إطلاق الخلايا العصبية الفردية داخل هذه المجموعات. على سبيل المثال ، تتطلب إشارة تخطيط كهربية الدماغ (EEG) إطلاقًا متماسكًا لعشرات الآلاف من الخلايا العصبية ، بينما يتطلب الكشف الكهربائي لإطلاق خلية عصبية واحدة وضع مسبار قياس بالقرب من الخلية العصبية المعنية ، بحيث يكون المسبار أقرب إلى تلك الخلايا العصبية من أي خلية عصبية مجاورة. من الواضح أن هذا يتطلب فتحًا أو اختراقًا ميكانيكيًا للجمجمة ، وهذا خارج معايير التطبيق للتقييم على نطاق واسع. وبالتالي ، فإن هذا القيد من عدم التوغل يحول دون قياس (اكتشاف) عمليات إطلاق الخلايا العصبية الفردية.

دائمًا ما تكون الخلايا العصبية الحية في الأنسجة النشطة نشطة عند الحد الأدنى ، وتطلق النيران حتى في حالة & ldquoresting. & rdquo تشير التغييرات في وتيرة إطلاق النيران إلى أن خلية عصبية معينة تشارك حاليًا في معالجة المعلومات. تشير التغييرات الكبيرة في التذبذبات الميدانية المحتملة إلى أن العديد من الخلايا العصبية نشطة. هذه هي الإشارة الأساسية التي تُرى في تقنيات القياس المباشر غير الباضعة لتخطيط كهربية الدماغ وتخطيط الدماغ المغناطيسي (MEG).

يعد نشاط الدماغ في حالة الراحة أحد مجالات البحث الأساسي الحالي. تُظهر أنماط التنشيط العالمية المسجلة خلال ظروف إشارة و ldquobaseline هذه سلوكًا منسقًا عند قياسها باستخدام التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي (fMRI ، انظر أدناه و Barkhof et al. ، 2014 ، للحصول على تفاصيل حول الرنين المغناطيسي الوظيفي). يمكن في النهاية الإشارة إلى الأمراض أو السمات الفردية من خلال أنماط الاتصال المعدلة.

يؤدي نشاط الدماغ الهادف إلى أنماط تنشيط مختلفة عن تلك الموجودة في حالة الراحة. تتطلب الحركة البسيطة مثل طرفة عين اتصال إشارات عبر مليون خلية عصبية. يعد اكتشاف عمليات إطلاق واحدة للخلايا العصبية الفردية عملية صعبة لأن الإشارات ضعيفة في البداية وليست معزولة عن بقية النشاط الكهربائي داخل الدماغ. مجموعات كبيرة من الخلايا العصبية المتماسكة ، ربما بضعة آلاف إلى

1 هرتز هو دورة واحدة (إطلاق) في الثانية ، لذا فإن معدل إطلاق النار الأقصى 100 هرتز ، على سبيل المثال ، يعني أن الخلايا العصبية يمكن أن تطلق ما يصل إلى 100 مرة في الثانية. معدل إطلاق 1 كيلو هرتز يعني 1000 جهد عمل في الثانية.

عشرات الآلاف من إطلاق النار دفعة واحدة فيما يتعلق بحدث خارجي ، هي أكثر إشارات إطلاق واحدة دراسة. 2

المناقشة السابقة عبارة عن نسخة مبسطة إلى حد كبير من الديناميات الكهربائية لإطلاق الخلايا العصبية. على سبيل المثال ، لا يتضمن الاختلافات بين إشارات المحوار والتغصنات أو إرسال الإشارات عبر المشبك. يتم توفير مناقشات كاملة حول الإشارات الكهربائية الكامنة في الجهاز العصبي من قبل Huettel وزملاؤه (2004) و Kandel وزملاؤه (2000).

إشارات عصبية غير مباشرة و [مدش] استخدام الطاقة

نشاط الدماغ المذكور أعلاه هو سلسلة معقدة من الحركة الأيونية داخل الجهاز العصبي المركزي. تستهلك حركة الأيونات داخل الخلايا وفيما بينها أثناء تنشيط القنوات الأيونية الطاقة. يتطلب تجديد إمدادات الطاقة في خلايا الدماغ تحويل أوكسي هيموغلوبين الدم إلى ديوكسي هيموغلوبين. يختلف معدل استهلاك الأكسجين في الحجم الموضعي بناءً على النشاط العصبي المحلي. يعوض جهاز الدورة الدموية التغيرات في الطلب على الطاقة عن طريق زيادة أو تقليل كل من معدل التدفق وحجم الدم على الصعيدين الإقليمي والمحلي. سيؤدي الطلب المحلي على الطاقة ، المعبر عنه في الأسِرَّة الشعرية ، إلى تغيير معدل استقلاب الأكسجين ، ويسمى المعدل الدماغي لاستقلاب الأكسجين ، والذي يُختصر بـ CMRO2. عندما يزداد نشاط الدماغ في منطقة ما ، فإن استجابة الدورة الدموية ، والتي تسمى الاستجابة الدورة الدموية ، ستزداد في التدفق والحجم ، بينما تزيد المناطق المحلية من CMRO2.

توفر الاستجابة الديناميكية الدموية باستمرار فائضًا من الأكسجين فوق ما هو مطلوب ، وينتج عن ذلك انتقال بعض الأكسجين الهيموغلوبين عبر السرير الشعري والبنية الوريدية المحلية دون أن يتم تحويلها إلى ديوكسي هيموغلوبين. يحتوي كل من Oxyhemoglobin و deoxyhemoglobin على حساسيات مغناطيسية مختلفة وأطياف مختلفة للأشعة تحت الحمراء. الاستجابة الديناميكية الدموية ، عن طريق تغيير النسبة الصافية للأوكسي هيموغلوبين إلى ديوكسي هيموغلوبين في البنية الوريدية المحلية ، وبالتالي تغير القابلية المغناطيسية المحلية وأطياف الرنين بالأشعة تحت الحمراء المحلية حول نشاط الدماغ المركز. يُطلق على هذا التفاعل المتسلسل المعقد التأثير المعتمد على مستوى الأكسجين في الدم (BOLD) (Ogawa et al. ، 1992). يؤدي تأثير BOLD إلى طريقة لقياس نشاط الدماغ المحلي بشكل غير مباشر من خلال مراقبة الاستجابة الديناميكية الدموية باستخدام التصوير بالرنين المغناطيسي (MRI) أو التحليل الطيفي للأشعة تحت الحمراء (NIRS).

استجابة BOLD هي علامة على الطاقة المستخدمة محليًا عن طريق إطلاق متماسك لأعداد كبيرة من الخلايا العصبية. تبلغ استجابة BOLD لأي حدث ذروتها حوالي 4-6 ثوانٍ بعد وقوع الحدث ، مما يحد من التطبيقات

2 & ldquoSingle firing signal & rdquo تعني هنا ذروة واحدة من النشاط الكهربائي المشترك بالنسبة إلى حدث ما. هذا ليس بالضرورة هو نفس عمليات الإطلاق الفردية لكل خلية عصبية تساهم في الذروة.

التي قد يكون من المفيد لها مراقبة هذه الإشارات والتأخير المرتبط بها. علاوة على ذلك ، يُظهر التباين من شخص لآخر في الإشارات الموزعة اختلافات كبيرة في المناطق النشطة (Hancock and Szalma ، 2008) ، على الرغم من وجود دليل على أن هذه الاختلافات بين الموضوعات مستقرة بمرور الوقت لنفس الموضوعات (Miller et al. ، 2002). للاستخدام في عملية الاختيار ، يجب أن تثبت إشارة نشاط الدماغ عبر BOLD fMRI في الفرد أنها قوية وموثوقة فيما يتعلق بمجموعة الظروف البيئية (على سبيل المثال ، الاختلافات في درجة حرارة الغرفة) التي تتم مواجهتها عادةً أثناء التقييم.

هناك أربع تقنيات قياس غير باضعة تُستخدم حاليًا على نطاق واسع في مراقبة نشاط الدماغ. تقنيتا القياس المباشر هما EEG ، التي تكتشف بشكل أساسي التيارات السطحية من تغيرات الجهد النسبي في فروة الرأس أو أسفلها مباشرة ، و MEG ، التي تكتشف الحقول المغناطيسية القريبة من فروة الرأس المرتبطة بتيار المسار العصبي في جميع أنحاء الدماغ ، ولكن بشكل أساسي بالقرب من السطح المتوازي وتدفق التيار العمودي. التقنيتان المتبقيتان هما مقاييس غير مباشرة تراقب استجابة BOLD إما من خلال التعاقب السريع لفحوصات التصوير بالرنين المغناطيسي للدماغ بالكامل (باستخدام التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي) أو باستخدام NIRS. 3 الغرض من هذا القسم هو شرح قدرات وقيود التكنولوجيا المتاحة حاليًا ، وبالتالي إظهار جدوى الاحتمالات على المدى القريب لتطبيق علم الأعصاب في عمليات الانضمام إلى التجنيد بالإضافة إلى التطورات اللازمة لعلم الأعصاب للمساهمة في تحقيق الدقة والفعالية والجماعية. التقييمات القابلة للإدارة.

التكنولوجيا الأساسية المستخدمة لنمذجة النشاط الكهربائي للدماغ هي أيضًا الأقدم. تم وصف EEG لأول مرة في عام 1929 (Berger ، 1929) وهو موجود الآن في عدة أشكال مشتقة. يستخدم مخطط كهربية الدماغ التقليدي أقطابًا كهربائية على سطح فروة الرأس لقياس وتضخيم الاختلافات في الجهد الكهربائي بين النقاط فوق السطح القشري والمرجع الثابت ، مثل متوسط ​​القراءة من فصوص الأذن. النشاط العصبي هو في الأساس حركة أيونية في المحلول. إطلاق الخلايا العصبية تنتج التيار الأساسي، في حين أن حركة الجسيمات المشحونة المستحثة خارج الخلية العصبية تتجمع معًا كتيارات حجم. يمكن للتكنولوجيا غير الغازية القياس فقط

3 يشار أحيانًا إلى NIRS على أنها NIRS وظيفية أو fNIRS. يستخدم NIRS مصادر متعددة لإنتاج صور ثلاثية الأبعاد للتغيرات الداخلية في تدفق الدم يسمى أحيانًا التصوير المقطعي البصري المنتشر. ومع ذلك ، يعد التصوير المقطعي البصري & ldquodiffuse مصطلحًا تكنولوجيًا أكثر عمومية يمكن أن يشير أيضًا إلى طرق مثل استخدام الإثارة بالليزر للضوء المرئي للأنسجة والتصوير عالي الدقة للأوعية الدموية الداخلية (من داخل الوعاء الدموي).

التأثير الصافي للتيارات الأولية بالإضافة إلى الحجم على سطح فروة الرأس. في مخطط كهربية الدماغ ، لا يمكن اكتشاف اتجاه التيارات الأولية.

يتم تحليل بيانات مخطط كهربية الدماغ التقليدية عن طريق تقسيم طيف الترددات المجمعة إلى عدة نطاقات تتراوح بين 0.5 و 100 هرتز. يُطلق على الشكل المشتق من مخطط كهربية الدماغ الذي تم تطويره في أواخر الثلاثينيات من القرن الماضي إمكانات مستحثة ، أو EP. في EP ، يتم حساب متوسط ​​بيانات فروة الرأس على العديد من الأقطاب الكهربائية المقيدة زمنياً بمحفز (Davis ، 1939). على غرار EP ، توجد الإمكانات المرتبطة بالحدث ، والتي يتم قياسها بطريقة مماثلة ولكن لا يتم قياسها مثل إشارات EP. كلتا الطريقتين تسجلان نشاطًا كهربائيًا مُلخصًا لـ 50000 خلية عصبية محلية اسميًا. وبالتالي ، فإن النشاط الضخم لمجموعة كبيرة متماسكة 4 مطلوب لإنتاج إشارة ملموسة.

تقنيات EEG الحالية سريعة بما يكفي لالتقاط إشارات الاهتمام ، مما يجعلها مقياسًا قابلاً للتطبيق للبحث عن الأداء وكذلك للاستخدام في التحديدات المباشرة. على سبيل المثال ، إذا كانت التكنولوجيا المستقبلية مثل الهوائيات ذات المقاومة العالية ذات الصفيف المرحلي تجعل من الممكن توطين تسجيل عدة أشخاص غير مزعج في مخطط كهربية الدماغ ، فمن غير المرجح أن تكون القياسات أكثر دقة من القدرات الحالية لمخطط كهربية الدماغ عبر أقطاب فروة الرأس. لذلك ، فإن إجراء بحث على المتقدمين للاختبار ASVAB / TAPAS 5 باستخدام إمكانات EEG المتاحة حاليًا من شأنه أن يشير إلى ما إذا كان من المتوقع أن تؤدي الاستثمارات لتطوير تكنولوجيا للإدارة الجماعية غير المزعجة إلى إنتاج قدرة على تقييم الأداء أو التحديدات المباشرة.

تعتمد تجارب MEG على اكتشاف المجالات المغناطيسية الصغيرة جدًا التي تنتجها التيارات العصبية المتغيرة بمرور الوقت في نشاط الدماغ. تتوفر بعض معلومات الاتجاه من تسجيلات MEG & mdash بشكل أساسي لفصل التيارات الأولية المتدفقة عموديًا على فروة الرأس عن التيار المتدفق بالتوازي مع السطح.

تُقاس قوة الإشارة بمئات الفيمتوتيسلا. 6 الإشارات النموذجية أضعف بحوالي 100 مليون مرة من المجال المغناطيسي الثابت للأرض و rsquos ، لذلك يتم إجراء القياسات في غرف معزولة جيدًا. يمكن فقط لمقاييس المغنطيسية لجهاز التداخل الكمي فائقة التوصيل (SQUIDs) اكتشاف مثل هذه الإشارات ، وبالتالي تتطلب هذه الأجهزة ، وبالتالي الجهاز الحسي تبريد سائل بالهيليوم. ومن ثم ، لا يُتصور أن تكون تسجيلات MEG عملية خارج المختبر في المستقبل القريب. ومع ذلك ، فإن

4 نشاط الشد هو المصطلح المستخدم للتعرف على إمكانات العمل. المسامير سريعة ويسهل التعرف عليها باستخدام دوائر التشغيل الإلكترونية ، بينما تتطلب الأشكال الموجية الأكثر تعقيدًا معالجة إضافية.

5 ASVAB هي بطارية القدرات المهنية للخدمات المسلحة ، و TAPAS هو نظام تقييم الشخصية التكيفي المخصص. كلاهما تمت مناقشتهما في الفصل الأول من هذا التقرير.

6 فيمتوتيسلا (قدم) هو 10 & ndash15 تسلا. تسلا (T) هي وحدة متريّة لكثافة التدفق المغناطيسي ، تساوي واحد ويبر من التدفق المغناطيسي لكل متر مربع.

يتم تحديد ترددات المجال ، من الناحية النظرية ، مع التكنولوجيا المستقبلية لاكتشاف حقول مقياس femtotesla وتوفير درع من ضوضاء التدفق المغناطيسي من البيئة ، يمكن أن تكون تسجيلات MEG ممكنة في إعدادات التقييم.

الوعد الرئيسي لـ MEG ، سواء في المختبر لاستخدامه في البحث الأساسي أو في تقييمات العالم الحقيقي ، هو الدقة الزمنية العالية والدقة المكانية الجيدة ، خاصةً عند دمجها مع معلومات EEG. يمكن دمج الاستبانة الزمنية متعددة الوسائط بترتيب المللي ثانية مع الاستبانة المكانية بالملليمترات أو حتى أدق. بالطبع ، تعتبر الطرق التفصيلية للجمع بين قياس EEG و MEG تحديًا كبيرًا في البحث الحالي ، ويتم الاستحواذ والتحليل بشكل منفصل. يتم إجراء التحليلات باستخدام إما الأساليب التقليدية لتحليل طاقة التردد أو عن طريق قفل إشارة متوسطة إلى بداية إشارة حدث للبحث عن ذروة نشاط محلية مرتبطة بالحدث (على غرار طريقة الإمكانات المتعلقة بالحدث المستخدمة لبيانات EEG فقط) .

يعمل التصوير بالرنين المغناطيسي عن طريق الإثارة البسيطة والاسترخاء في حالة دوران البروتونات في نوى ذرات الهيدروجين. عندما يتم وضع الجزيئات التي تحتوي على الهيدروجين في مجال مغناطيسي ثابت قوي ، فإن عددًا صغيرًا ولكن يمكن اكتشافه من بروتونات الهيدروجين يصطف دورانه الداخلي على طول اتجاه هذا المجال الخارجي.نبضة تردد راديوي (RF) مطبقة بالقرب من تردد طنين لبروتونات الهيدروجين ، 42.6 ميجاهرتز / تسلا أو 128 ميجاهرتز عند 3 تسلا ، تقرع الدورات المتعامدة مع المجال الخارجي ، ويؤدي ارتخاءها إلى الحالة الأرضية إلى إطلاق طاقة التردد اللاسلكي في الأنماط التي يمكن إعادة بنائها لإظهار كل من تكوين وتوزيع أي مادة غنية بالهيدروجين. تردد الطنين هو دالة مباشرة للحقل المغناطيسي المحلي ، تحدده علاقة Larmor: & omega = & gamma B ، حيث & omega هو تردد السبق ، B هو المجال المغناطيسي المحلي ، و gamma هو ثابت للمادة (42.6 MHz / تسلا للبروتونات العارية ، كما ذكر أعلاه).

ستؤدي الاضطرابات الصغيرة في المجال الساكن إلى تغيير تردد الرنين. من خلال تطبيق تدرج صغير على الحقل الثابت & mdash على سبيل المثال ، 20 ملي تسلا / متر على طول ض- المحور و mdas ومن ناحية الحد من عرض النطاق الترددي لإشارة الإثارة RF إلى dw ، يمكن للمرء أن يختار شريحة من الدماغ متعامدة مع ض-محور الإثارة إلى dz. سيؤدي التغيير في حقل التدرج إلى تغيير موضع الشريحة المثارة للإثارة التالية. تدرجات مماثلة في x- و ذ- يمكن أن تحد الاتجاهات من الإثارة إلى حجم صغير واحد من أنسجة المخ. في أجهزة التصوير بالرنين المغناطيسي الحالية ، يتم إنتاج مجالات التدرج هذه باستخدام مغناطيس كهربائي وتسمى سلسلة معالجات التدرج التصويري المعتمدة على الوقت تسلسل المسح.

تنتج ذرة الهيدروجين الحرة (H) إشارة طنين قليلاً

تختلف عن الإشارة من البروتون العاري ، بسبب تغيرات المجال المحلي التي يسببها إلكترون التكافؤ. غاز الهيدروجين (H2) من شأنه أن ينتج ترددًا مختلفًا لأن المجال المحلي حول كل بروتون يتم تغييره بواسطة الإلكترونين المشتركين. جزيئات الماء (H2O) تحتوي على ذرتين هيدروجين ودرع ldquoelectron مختلف تمامًا عن أي من H أو H2 وبالتالي تمتلك تردد رنين آخر مختلف قليلاً. تحتوي الدهون وجزيئات الدهون الأخرى ، وهي كتل بناء مهمة لبنية الخلية ، على سلاسل طويلة من الهيدروكربونات ، وتنتج المجموعة الناتجة من الغربلة الإلكترونية ذروة واسعة يتم إزاحتها بشكل كبير في التردد من الماء. 7

تحتوي المادة الرمادية في الدماغ والمادة البيضاء على محتوى دهني عياني مختلف وبالتالي يمكن تمييزها في التصوير بالرنين المغناطيسي. تظهر أيضًا إشارات مختلفة في العظام والسائل الدماغي النخاعي والأنسجة الداخلية لمختلف الأعضاء الأخرى. على عكس التقنيات القائمة على الأشعة السينية ، يمكن تحسين عمليات التصوير بالرنين المغناطيسي لمقارنة أي من الجوانب العديدة للإشارة المادية ، مثل الكثافة الكلية للبروتونات ، ومحتوى الماء ، ومحتوى الدهون ، وحتى حركة الجسيمات في التقنيات المتقدمة التي تتضمن الانتشار أو وضع العلامات الدورانية. باستخدام تسلسلات المسح هذه ، التي تستغرق عدة دقائق ، يمكن للمرء إنشاء صور عالية الدقة للغاية لبنية المادة الرمادية والبيضاء للمقارنة مع ، وكذلك رسم الخرائط ، على قالب & ldquostandard brain & rdquo للكشف عن الفروق الفردية. هذا مهم لتقييم إمكانات الأداء لأن أحجام الهياكل المختلفة تم ربطها بسلوكيات وقدرات مختلفة. على سبيل المثال ، ارتبط حجم الحصين الأكبر بقدرة الذاكرة البصرية المكانية في سائقي سيارات الأجرة في المدن الكبيرة (Maguire et al. ، 2006) وانخفاض حجم قشرة الفص الجبهي الإنسي مرتبط بمرض انفصام الشخصية (ماثيو وآخرون ، 2014). علاوة على ذلك ، النماذج قيد التطوير لشرح هذه الاختلافات في بنية الدماغ ، ولكن لأغراض هذه الدراسة ، يمكن أن تكون الارتباطات بين الهيكل والسلوك مهمة للاختيار.

ستُظهر سلسلة من تسلسلات المسح السريع ، التي تجمع عادةً حجمًا كاملًا من الدماغ بدقة 3 مم 3 في ثانيتين ، والتي يتم معايرتها لتحسين اكتشاف إشارة BOLD ، ديناميكيات عمل الدماغ في ظل الظروف الداخلية المحددة أو المطبقة في وقت الفحص يُعرف هذا باسم التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي ، أو ببساطة التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي. 8 المزايا الرئيسية للرنين المغناطيسي الوظيفي هي الدقة المكانية ثلاثية الأبعاد التي لا مثيل لها مقارنة

7 حساسيات الكشف عن التردد في التصوير بالرنين المغناطيسي جيدة جدًا ، و ldquosubstantial & rdquo هنا تعني حوالي 3 أجزاء في المليون. تتراوح تحولات التردد الناتجة عن تدرجات التصوير في الأجزاء لكل ألف.

8 هذا على وجه التحديد هو T2 * Echo-Planar Imaging ، ويسمى أيضًا BOLD EPI أو Gradient Echo EPI أو BOLD fMRI. يتم استخدام هذا النهج في أكثر من 90 بالمائة من الدراسات الوظيفية المنشورة ، على الرغم من وجود تقنيات أكثر تقدمًا تركز على أجزاء أصغر من إشارة الدورة الدموية. على سبيل المثال ، ستوفر Spin-Echo EPI توطينًا أعلى داخل المادة الرمادية ولكن على حساب خسارة 90 بالمائة من سعة الإشارة.

إلى طرق التصوير الأخرى غير الغازية والاختراق الكامل للجمجمة ، مما يجعلها طريقة التصوير الوحيدة التي تكشف بشكل لا لبس فيه عن التنشيطات الحوفية المهمة لتحديد الحالات النفسية العصبية المثقلة بالعاطفة.

هناك احتمال طويل الأمد ، على الأرجح في الإطار الزمني 20-40 عامًا ، وهو أن تقنية التصوير بالرنين المغناطيسي ذات المجال المنخفض وتقنية MEG يمكن أن تكتشف إطلاق الخلايا العصبية في أعماق الدماغ وبدقة زمنية عالية. تشير التجارب الأولية إلى مستوى معين من الجدوى ، ولكن هناك عمل تطوير كبير مطلوب في درجة حرارة الغرفة ، وأجهزة الكشف عن المجال المغناطيسي ذات المجال المنخفض ، مثل أجهزة قياس المغناطيسية الذرية ، وفي خوارزميات معالجة الإشارات للتنقيب في الخلفية الكهرومغناطيسية الكبيرة (Kraus et al. ، 2008 McDermott et al. ، 2004). يُعتقد أن مثل هذه الأجهزة المستقبلية ، بالإضافة إلى تلك التي قد تغير النوى الذرية التي لاحظها التصوير بالرنين المغناطيسي إلى نوى من الصوديوم أو الكالسيوم أو البوتاسيوم أو أي عنصر آخر له عزم مغناطيسي غير صفري ، يمكن تشغيلها بواسطة فنيين مدربين تدريباً ضئيلاً ، بالطريقة التي يستخدمها مسعفو الجيش. يتم تدريبهم على تشغيل معدات التصوير الطبي لتطبيقات محدودة ، أو يتم تدريب مساعدي البحث للحصول على بيانات EEG من الأشخاص في مركز النوم. تشمل الاستخدامات المستقبلية للتصوير بالرنين المغناطيسي والرنين المغناطيسي الوظيفي قياس السمات الشخصية الخمس الكبرى والسمات الوصفية الأخرى ، والتي يمكن أن تتوسع في البحث الحالي لتقييم أداء المهام المزدوجة والمتعددة باستخدام الرنين المغناطيسي الوظيفي. إذا حدد هذا البحث أنماط الدماغ التي تشير إلى القدرة على الأداء ، فيمكن استخدام هذه الاختبارات والاستجابات لاحقًا في عمليات التقييم.

NIRS هي تقنية إضافية لمراقبة تأثير BOLD بدون تدخل جراحي. ترتبط إشارة NIRS بنشاط جاما المحلي. (تقسم قياسات مخطط كهربية الدماغ عادةً ترددات إطلاق الخلايا العصبية إلى أطياف ، والقوة النسبية في خمسة نطاقات و mdash0-4 هرتز [ونطاق دلتا] ، 4-8 هرتز [ونطاق ثيتا] ، 8-13 هرتز [ونطاق ألفا] ، 13-30 هرتز [& بيتا band] ، و 30-100 هرتز [& نطاق جاما] & mdashare محسوبة. يشير نشاط جاما المحلي إلى زيادة الإشارة في نطاق EEG & gamma.) وقد أظهرت الدراسات أن NIRS يرتبط جيدًا بإشارة الرنين المغناطيسي الوظيفي في النماذج الحيوانية ، على الرغم من انخفاض التغطية و دقة أقل (Chen et al. ، 2003). تؤثر هذه الدقة المنخفضة بشكل كبير على استنساخ التقنية. حققت دراسة حديثة تضمنت قراءة قرار التفضيل من موضوع في تجارب فردية دقة 80 بالمائة فقط (Luu and Chau ، 2009). يقيس NIRS استجابات BOLD بالقرب من السطح ، لذا فإن أي شيء يمكن للرنين المغناطيسي الوظيفي قياسه والذي يحدث في القشرة الأمامية أو مناطق أخرى قريبة من فروة الرأس يمكن اكتشافه حاليًا باستخدام NIRS بتكلفة أقل مما هو مرتبط باختبارات الرنين المغناطيسي الوظيفي.

التصوير بالموجات فوق الصوتية دوبلر عبر الجمجمة

يقيس التصوير بالموجات فوق الصوتية دوبلر عبر الجمجمة زيادة تدفق الدم من خلال ثاني أكسيد الكربون و ndashinded vasodilatation. لقد ثبت أن مستوى ثاني أكسيد الكربون ، وهو نتيجة ثانوية لعملية التمثيل الغذائي المتزايدة الموضعية وأيضًا مقياس غير مباشر للنشاط العصبي ، يرتبط بمستوى يقظة الشخص و rsquos (Warm et al. ، 2008).

القياسات التي تنطوي على تثبيتات العين ، ووقت السكون (الطول الزمني للتثبيت) ، والتغيرات الحدقة هي مقاييس راسخة لحجم العمل في مهام البحث المرئي (Backs and Walrath ، 1992). تشمل المقاييس الإضافية للتغيرات العينية معدل الوميض ومدة الوميض وزمن انتقال الوميض وحركة العين. علاوة على ذلك ، تتضمن التثبيتات تباينًا طفيفًا عالي التردد في موضع العين يتم تعديله عن طريق الانتباه (Steinman et al. ، 1973). يتم تسجيلها باستخدام أحد الأنواع المختلفة من أجهزة تتبع العين أو الأقطاب الكهربائية لقياس مخطط كهربية القلب. تتضمن بيانات تتبع العين موضع التثبيت ووقت كل حركة للعين (أو حركة العين) ، في حين أن مخطط القلب الكهربائي يحدد فقط الوقت الذي يتم فيه تنشيط العضلة التي تتحكم في وميض العين أو موضع العين.

يرتبط معدل وميض العين العفوي (SBR) بنشاط الدوبامين في الدماغ (Blin et al. ، 1990 Dreisbach et al. ، 2005) وبالتالي يمكن استخدامه كمقياس موضوعي غير مباشر لتفاوت الإجهاد. SBR هو مؤشر حيوي مثالي للإجهاد ، حيث يمكن تتبع التغيرات في نشاط الدوبامين بشكل غير مباشر عن طريق تسجيل فيديو للعينين الفرديين و rsquos. يمكن لتحليل الصور المتقدم إجراء التعرف على الوجه بناءً على لقطات الفيديو الطبيعية ، ويمكن للمراقبة الآلية للعين حساب SBR (Jiang et al. ، 2013). لذلك ، من المحتمل أنه يمكن تطوير تقنية قوية لتحديد SBR من تسجيل الفيديو الطبيعي.

الجلوكوكورتيكويد البشري الرئيسي الذي يجب مراقبته هو الكورتيزول. يمكن قياسه في عينات الدم أو اللعاب أو البول (McWhinney et al. ، 2010).

ألبرتس ، ب ، أ.جونسون ، جيه لويس ، إم. راف ، ك.روبرتس ، وبي. والتر. (2002). البيولوجيا الجزيئية للخلية. (الطبعة الرابعة) نيويورك: جارلاند ساينس.

ظهورهم ، R.W. ، و L. والراث. (1992). مؤشرات حركة العين والاستجابة الحدقة لعبء العمل العقلي أثناء البحث البصري للعروض الرمزية. بيئة العمل التطبيقية ، 23(4): 243 & ndash254.

Barkhof و F. و S. Haller و SA Rombouts. (2014). التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي في حالة الراحة: نافذة جديدة للدماغ. الأشعة 272(1): 29 & ndash49.

بيرجر ، هـ. (1929). & Uumlber das elektrenkephalogramm des menschen. Archiv fur Psychiatrie und Nervenkrankheiten، 87(1): 527 & ndash580.

بلين ، O. ، جي ماسون ، جي بي أزولاي ، جيه فونداراي ، وجي سيراتريس. (1990). الرمش الذي يسببه الآبومورفين والتثاؤب لدى المتطوعين الأصحاء. المجلة البريطانية لعلم الصيدلة السريرية ، 30(5): 769 & ndash773.

Chen ، Y. ، X. Intes ، D.R. خياط ، R.R. Regatte ، H. Ma ، V. Ntziachristos ، J.S. لي ، ر. ريدي ، ب. تشانس. (2003). فحص أكسجة دماغ الفئران باستخدام التحليل الطيفي للأشعة تحت الحمراء القريبة (NIRS) والتصوير بالرنين المغناطيسي (MRI). التطورات في الطب التجريبي وعلم الأحياء ، 510:199 و ndash204.

ديفيس ، ب. (1939). تأثيرات المنبهات الصوتية على استيقاظ دماغ الإنسان. مجلة الفسيولوجيا العصبية 2:494 & ndash499.

Dreisbach ، G. ، J. Muller ، T. Goschke ، A. Strobel ، K. Schulze ، K.P. ليش ، وبروكي. (2005). الدوبامين والتحكم المعرفي: تأثير معدل ربط العين العفوي وتعدد الأشكال الجينية للدوبامين على المثابرة والتشتت. علم الأعصاب السلوكي ، 119(2): 483 & ndash490.

هانكوك ، با ، وجيه إل سالما. (2008). الأداء تحت الضغط. ألدرشوت ، إنجلترا برلنغتون ، فاتو: أشجيت.

Huettel، S.A.، A.W. سونغ وج. مكارثي. (2004). مهني بالرسم التصويري المغنطيسي. سندرلاند ، ماساتشوستس: سينيور أسوشيتس.

جيانغ ، إكس ، جي تيان ، د. هوانغ ، بي زينج ، إم إس. اتكينز. (2013). التقاط وتقييم الومضات من أدوات تصوير العيون القائمة على الفيديو. طرق البحث السلوكي ، 45(3): 656 & ndash663.

كانديل ، إي آر ، ج. شوارتز ، وت. جيسيل. (2000). مبادئ العلوم العصبية (الطبعة الرابعة). نيويورك: ماكجرو هيل ، قسم المهن الصحية.

كراوس ، آر إتش ، الابن ، بي فوليجوف ، إيه ماتلاتشوف ، إم إسبي. (2008). نحو تصوير التيار العصبي المباشر بواسطة آليات الرنين في مجال منخفض للغاية. التصوير العصبي ، 39(1): 310 & ndash317.

Luu و S. و T. Chau. (2009). التفضيل الشخصي لفك التشفير من إشارات التحليل الطيفي للأشعة تحت الحمراء القريبة من تجربة واحدة. مجلة الهندسة العصبية ، 6(1): Epub 016003.


الإشارات العصبية المتعلقة بالتعاون المستقبلي من ردود الفعل على معضلة السجين مرتبطة بالنتائج

يدعم التعاون الحياة في المجتمعات المنظمة ، لكن آلياتها العصبية الحيوية تظل دون حل. قارنت التحليلات النظرية الحديثة التعاون من خلال أساليب اتخاذ القرار السريعة مقابل الأبطأ. هذا يثير مسألة المقاييس الزمنية العصبية التي ينطوي عليها تكامل المعلومات المتعلقة بالقرار ، والدوائر العصبية المشاركة. باستخدام أساليب تخطيط كهربية الدماغ (EEG) ، قمنا بتمييز التوقيعات العصبية ذات الصلة لمعالجة التعليقات في معضلة السجين المتكررة (iPD) ، وهي مهمة اقتصادية تتناول التبادل القائم على التعاون بين الوكلاء الاجتماعيين. ثم قمنا بالتحقيق في قدرة إشارات EEG ذات الصلة للإشارة إلى اتخاذ القرار اللاحق ، وفحصنا الظروف السلوكية واللعبة التي يقومون بذلك بموجبها - بما في ذلك التوقيت. لعب المشاركون ضد لاعب مشارك مفترض ، وتم تحليل التنشيط العصبي في مرحلة التغذية الراجعة للعبة من خلال الإمكانات المتعلقة بالحدث (ERP) وطرق التحليل الطيفي الزماني. كما هو متوقع من دراسات صنع القرار على أساس القيمة ، تم زيادة تخطيط موارد المؤسسات من خلال التعاون ، بما في ذلك السلبية المتعلقة بالتغذية الراجعة (FRN) و P3. بالإضافة إلى ذلك ، أبلغنا عن إمكانية متأخرة (LP) تم تقسيمها إلى المناطق الأمامية اليسرى ، والتي تم تعديلها أيضًا من خلال التعاون. تم العثور أيضًا على نشاط الموجة البطيئة ونطاق دلتا المرتبط بمكوِّن LP (يُطلق عليه "LP-delta") لتخفيض ردود الفعل المتبادلة مقابل التعاون من جانب واحد. ثم عالجنا بشكل فردي أي من إشارات التغذية الراجعة هذه تتعلق بالتعاون اللاحق ومتى. بشكل حاسم ، تم تعديل مكونات FRN و P3 و LP-delta عن طريق الاختيار في الجولة التالية ، على الرغم من أن مشاركة كل مكون كانت متوقفة على نوع النتيجة الحالي. مباشرة بعد التعاون من جانب واحد ("المكافأة الماصة") ، تشير الإشارات التفاضلية التي تشير إلى اتخاذ القرار في المستقبل في وقت مبكر نسبيًا من FRN ، مما أدى إلى تناقص اتساع خيارات اللاعبين لعدم التعاون في الجولة التالية. بالنسبة للنتائج التي لم يتعاون فيها اللاعب على حساب اللاعب المشارك ، ارتبطت زيادات P3 بالتعاون اللاحق من قبل اللاعب.

بعد جولات التعاون المتبادل ، وفي مرحلة متأخرة نسبيًا من معالجة التعليقات ، تم العثور على التعديلات بالقرار القادم في شكل LP-delta desynchronizations التي كانت محتملة لمزيد من التعاون. نلاحظ أن قرار التعاون في اللعبة يمكن أن يعتمد على التنبؤ بجوانب مختلفة من التفاعل المحتمل بالنظر إلى النتيجة السابقة المحققة (على سبيل المثال ، ما إذا كان "الحفاظ على" التعاون المتبادل أو "الانتقام" إذا كان من جانب واحد). تدعم النتائج تكامل المعلومات لاتخاذ قرارات التعاون في iPD ، بدءًا من نطاقات زمنية ودوائر مختلفة ، من خلال سياق التحديث هذا. تستلزم الحالة المحددة للتحقق من تعاون الشريك استجابة أقصر للمعاملة بالمثل والتي يمكن التنبؤ بها من خلال تغييرات إشارة التعليقات في التجربة السابقة مباشرة. تمت مناقشة حساب مستنير عصبيًا لآليات العملية المزدوجة السريعة ، وإشراك مبادئ الترميز التنبئي في توجيه التعاون مع شريك في iPD.

يسلط الضوء * يعمل FRN و P3 والنشاط الأمامي غير المتماثل في نطاق دلتا المتأخر على ترميز تعليقات التعاون

* قرار التعاون في معضلة السجين المتكررة المشار إليها بإشارات مستديرة سابقة

* ترتبط سرعة تعاون الشريك المتبادل بنشاط التجربة الواحدة


أساليب

تم نشر البيانات العصبية المقدمة في هذه الورقة في مكان آخر (3). ومع ذلك ، فإن جميع التحليلات والأرقام المقدمة هنا هي نتائجنا الناتجة عن نهج كمي فريد.

الحيوانات والجراحة.

تمت الموافقة على جميع الإجراءات من قبل لجنة رعاية واستخدام الحيوان في جامعة كاليفورنيا ، بيركلي. تم إجراء التجارب على كل من الفئران البالغة من الذكور والإناث (2 & # x020136 شهرًا) بوزن 20 & # x0201345 جم. تم إيواء الحيوانات في دورة ضوئية / مظلمة 12/12 ساعة في أقفاص تصل إلى خمسة حيوانات قبل الزرع ، وبشكل فردي بعد الزرع. جاءت البيانات من إجمالي تسعة ChAT-ChR2 (H134R) -EYFP الفئران (50) (السطر 6 مختبر جاكسون B6.Cg-Tg (Chat-COP4 * H134R / EYFP) 6Gfng / J رقم المخزون 014546).

يمكن العثور على تفاصيل حول الإجراءات الجراحية والتسجيلات في مكان آخر (3). باختصار ، قمنا بزرع لوحة رأس من الفولاذ المقاوم للصدأ تحت تخدير الأيزوفلورين (5٪ تحريض و 1.5٪ صيانة). علاوة على ذلك ، تم زرع برغي فوق الجافية المرجعي فوق القشرة الأمامية اليسرى ، وتم إجراء شق للقحف نصف مثقوب لتحديد موقع المنطقة الأحادية للعين الأيمن V1 ، والذي تم بعد ذلك إحكامه باستخدام المطاط الصناعي الصناعي (Kwik-Cast World Precision Instruments) ). تم زرع الحيوانات أيضًا بقنية لاستهداف الدماغ الأمامي القاعدي بصريًا (الإحداثيات من bregma: الأمامي الخلفي ، & # x022120.5 ملم ميديولاتيرال ، 1.8 ملم ظهري بطني ، 3.8 ملم). تم الحفاظ على درجة الحرارة عند 37 & # x000b0C طوال الإجراء باستخدام وسادة تدفئة ، وتلقت الفئران جرعتين من البوبرينورفين (0.05 مجم / كجم ، واحدة قبل الجراحة والأخرى 6 & # x020138 ساعة لاحقًا) ومسكنات تكميلية مع ميلوكسيكام (5 مجم) / كجم) حسب الضرورة. وسمح لهم بالتعافي لمدة أسبوع على الأقل قبل التسجيلات.

في بداية كل جلسة تسجيل ، تم وضع الماوس على حلقة مفرغة كروية تحت تأثير تخدير الأيزوفلورين الخفيف. أجرينا حج القحف & # x0223c300 & # x003bcm في القطر على V1 ، مع الحفاظ على الجافية. تم بعد ذلك إدخال مسبار سيليكون رقائقي (بطول & # x0223c800 & # x003bcm ، مع ما يصل إلى 32 موقعًا متباعدة بمقدار 50 & # x003bcm نماذج NeuroNexus Technologies polytrode 1B أو 1C أو poly2). ثم تم إدخال ألياف بصرية من خلال القنية المزروعة لاستهداف الدماغ الأمامي القاعدي. تمت إزالة الماوس من التخدير وسمح له بالتعافي لمدة 45 دقيقة على الأقل قبل التسجيل.

التحفيز البصري الوراثي.

تم تسليم ضوء الليزر إلى الدماغ الأمامي القاعدي عبر ألياف بصرية قطرها 200 & # x003bcm (Thorlabs) يتم إدخالها من خلال القنية المزروعة وبروزها بمقدار 0.5 مم. استخدمنا ليزر DPSS بحجم 473 نانومتر (CrystaLaser أو Shanghai Laser and Optics Century Company) بقوة 1 & # x020133 ميغاواط عند طرف الألياف ، يتم تسليمه في نبضات 5 ثوانٍ مربعة. تم التحكم في الليزر بواسطة نبضات TTL الناتجة عن مكبر الصوت (Tucker-Davis Technologies).

التحفيز البصري.

تم إنشاء المحفزات المرئية باستخدام بطاقة رسومات GeForce 7300 (NVIDIA) في جهاز كمبيوتر يعمل ببرنامج مكتوب مخصص وتم تقديمها على شاشة LCD مصححة بأشعة غاما 7 & # x0201d (الإضاءة القصوى من Xenarc Technologies ، 250 cd / m 2) مع معدل تحديث قدره 75 هرتز. تم وضع الشاشة على بعد 10 سم من العين اليسرى. تم تقديم جميع المحفزات في منطقة 50 & # x000b0 & # x000d7 50 & # x000b0 تتمحور في متوسط ​​موقع المجال الاستقبالي لجميع الوحدات المسجلة في وقت واحد.تتكون محفزات الفيلم الطبيعية من ثلاثة مقاطع 5-s تم اختيارها من قاعدة بيانات van Hateren للأفلام الطبيعية (51). تم تكرار كل صورة لثلاثة إطارات ، مما أدى إلى معدل إطارات فعال يبلغ 25 هرتز. بدأت كل تجربة بـ 1 ثانية من الشاشة الرمادية ، متبوعة بـ 1 ثانية من إطار الفيلم الأول ، و 5 ثوانٍ من الفيلم ، و 1 ثانية من الإطار الأخير. تم تكرار كل فيلم 30 مرة في ثلاث كتل. تم تشذير ظروف التحفيز والتحكم الكوليني.

الفيزيولوجيا الكهربية ، وفرز سبايك ، واختيار الخلايا العصبية.

تم تسجيل نشاط تصاعد باستخدام 32 قناة TDT RZ5 (تقنيات Tucker-Davis). تم ترشيح الإشارات عند 0.6 & # x020136 كيلو هرتز وتخزينها كتتبع جهد خام عند 25 كيلو هرتز. تم اكتشاف المسامير خارج الخط باستخدام برامج مكتوبة خصيصًا. قمنا بتجميع القنوات القريبة من مسبار السيليكون في مجموعات من ثلاثة أو أربعة وقمنا بفرز سبايك شبه تلقائي باستخدام Klusters (52). تم اعتبار مجموعات سبايك وحدات مفردة إذا كانت برامج الارتباط الذاتي لديها فترة حرارية تبلغ 2 مللي ثانية ولم يكن للترابط المتقاطع مع المجموعات الأخرى قمم حادة داخل & # x000b12 مللي ثانية من صفر تأخير. استبعدنا الخلايا ذات معدلات إطلاق النار المتوسطة & # x0003c0.5 هرتز. قمنا بتضمين جميع الخلايا العصبية في التحليل ، سواء كان لديهم استجابة واضحة للمنبهات أم لا. اتخذنا هذا النهج بالنظر إلى أن الخلايا العصبية يمكن أن تساهم في ترميز السكان حتى لو لم يكن لديها استجابة فردية للمنبهات. النتائج متكافئة ، عندما نفكر فقط في الخلايا العصبية التي تستجيب للمحفزات ، كما تم تقييمها بواسطة ANOVA مع صندوق الوقت كمتغير مستقل ، والنشاط العصبي كمتغير تابع ، ومعيار التضمين ص & # x0003c 0.05.

حساب نسب الإشارة إلى الضوضاء ، وارتباطات الإشارة ، وارتباطات الضوضاء.

تم تسلسل تسلسلات الأفلام الثلاثة ، مما أدى إلى إنشاء تسلسل واحد من 15 ثانية يتكرر 30 مرة. تم حساب عدد الارتفاعات في سلال الوقت المتتالية غير المتداخلة.

قمنا بتعيين r j، t i على أنه عدد النبضات في تلك العصبون أنا حرائق على يالتكرار العاشر للفيلم لـ bin تم توسيطه في الوقت المناسب ر. قدرنا الإشارة المقابلة للخلايا العصبية أنا و الوقت ر كمتوسط ​​عدد السنبلة المأخوذة خلال التكرار الثلاثين: S t i = & # x02329 r j، t i & # x0232a j. ثم قمنا بتقدير الضوضاء ، لكل خلية عصبية ، وحاوية الوقت ، والتكرار ، مثل عدد السنبلة الفعلي مطروحًا منه الإشارة: & # x003be j ، t i = r j ، t i & # x02212 S t i. قدرنا التباين المشترك للإشارة بين خليتين عصبيتين على أنه التباين غير المتحيز للإشارات المحسوبة على مدار جميع الصناديق الزمنية & # x003c3 S i S l 2 = (1 / (T & # x02212 1)) & # x02211 t = 1 T (S ti & # x02212 & # x02329 S ti & # x0232a t) (S tl & # x02212 & # x02329 S tl & # x0232a t) وتغاير الضوضاء باعتباره التغاير غير المتحيز في جميع الصناديق والتكرارات الزمنية & # x003c3 & # x003be i & # x003be l 2 = (1 / (JT & # x02212 1)) & # x02211 r = 1 R & # x02211 t = 1 T & # x003be j، ti & # x003be j، tl (12). من مصفوفات التغاير ، قمنا بحساب سعات الإشارة والضوضاء مثل الفروق ذات الصلة (& # x003c3 S i 2 = & # x003c3 S i S i 2 و & # x003c3 & # x003be i 2 = & # x003c3 & # x003be i & # x003be i 2) والارتباطات مثل التغاير الذي تم تطبيعه بواسطة منتج SDs.

لحساب الارتباطات & # x02019 المنحدر ، نستخدم إجمالي المربعات الصغرى ، مما يقلل من مسافة منحدرات الانحدار إلى نقاط البيانات ، وبالتالي لا يميز بين المتغيرات المستقلة والتابعة. النتائج متشابهة عند استخدام ANOVA لمعالجة ارتباطات الإشارة كمتغيرات مستقلة وارتباطات الضوضاء كمتغيرات تابعة ، كما هو الحال في المراجع. 17 و 18.

التحفيز الكوليني مقابل شروط التحكم.

لحساب تأثير التحفيز الكوليني على اتساع الإشارات ، قمنا بحساب اختلافها في ظروف الكوليني مقابل ظروف التحكم. نظرًا لأن توزيع الاختلافات (عبر جميع الخلايا العصبية) ليس طبيعيًا (اختبار Lilliefors ، ص & # x0003c 0.01) ، نبلغ عن المتوسطات ونستخدم اختبار الإشارة لتقييم الفروق الإحصائية. كما أن توزيع الاختلافات في اتساع الضوضاء ، والاختلافات في ترابط الإشارة ، والاختلافات في ارتباطات الضوضاء ليس طبيعيًا (اختبار Lilliefors ، ص & # x0003c 0.01). لذلك ، مرة أخرى ، نقوم بالإبلاغ عن المتوسطات ونستخدم اختبار الإشارة لتقييم الفروق الإحصائية. لحساب أشرطة الخطأ ، نستخدم طرق التمهيد. نحن نرسم الخلايا العصبية بشكل عشوائي مع الاستبدال واستخراج متغير الاهتمام ، ونكرر هذه العملية 10000 مرة. تمثل أشرطة الخطأ في الأشكال 95٪ فاصل الثقة لتوزيع التمهيد. تمثل أخطاء التقدير في الجدولين S1 & # x02013 S3 SD لتوزيعات التمهيد.

لحساب الفروق الإحصائية عبر الشروط في الارتباطات & # x02019 المنحدر ، نستخدم طريقة تمهيد التشغيل. نرسم أزواج الخلايا العصبية مع الاستبدال ونحسب الانحدار الكلي للمربعات الصغرى ، ونكرر هذا الإجراء 10000 مرة. لحساب ص قيمة ، ونحن نؤدي unpaired ر اختبار التوزيعات الناتجة. تمثل أشرطة الخطأ الموضحة في الأشكال 95٪ فاصل الثقة لتوزيع التمهيد.


يمكن اختبار اقتران اتساع الطور للتذبذبات العصبية بشكل فعال باستخدام TMS-EEG المتزامن

على الرغم من الاستخدام الواسع النطاق للتحفيز المغناطيسي عبر الجمجمة (TMS) ، فإن معرفة طريقة عملها العصبية الفيزيولوجية لا تزال غير مكتملة. في الآونة الأخيرة ، تم اقتراح TMS لمزامنة المذبذبات العصبية وبالتالي زيادة إمكانية اكتشاف التذبذبات المقابلة على مستوى السكان. نظرًا لأنه من المعروف أن التذبذبات في الدماغ البشري تتفاعل داخل التسلسلات الهرمية المتداخلة عبر اقتران اتساع الطور ، فقد يكون TMS أيضًا قادرًا على زيادة قابلية الكشف العيانية لمثل هذا الاقتران. في دراسة متزامنة لـ TMS-electroencephalography ، قمنا بفحص تأثير التقنية على اقتران اتساع طور ثيتا جاما وألفا جاما وبيتا جاما عن طريق توصيل TMS أحادي النبضة (sTMS) و TMS المتكرر (rTMS) على المحرك الأيسر القشرة المخية والقشرة البصرية اليمنى للمشاركين الأصحاء. كانت قطارات النبض rTMS من 5 هرتز و 11 هرتز و 23 هرتز للاختلافات الثلاثة للاقتران ، على التوالي. بالنسبة إلى التحفيز الوهمي ، أظهرت جميع الظروف زيادات عابرة ولكن كبيرة في اقتران اتساع الطور في موقع التحفيز. بالإضافة إلى ذلك ، لاحظنا اقترانًا محسّنًا عبر مواقع قشرية أخرى مختلفة ، مع انتشار أكثر شمولاً أثناء rTMS مقارنةً بـ sTMS. من خلال الإشارة إلى أن اقتران اتساع الطور المسجل في فروة الرأس يمكن التحقق منه بشكل فعال باستخدام TMS ، فإن هذه النتائج تفتح الباب أمام تطبيق التقنية في التشريح المتلاعبة لمثل هذا الاقتران أثناء الإدراك والسلوك البشري في الظروف الصحية والمرضية.

1 المقدمة

نظرًا لتأثيراته الواسعة على الإدراك البشري والإدراك والعمل ، يُستخدم التحفيز المغناطيسي عبر الجمجمة (TMS) في الوقت الحاضر على نطاق واسع في كل من البحوث العلمية العصبية الأساسية (على سبيل المثال ، أثناء تحقيقات الوعي البصري [1] ، الانتباه [2] ، الكلام [3] ، والمعالجة الحركية [4]) وفي الممارسة السريرية (مع مجالات العلاج المحتملة (انظر الإرشادات الخاصة بالاستخدام العلاجي [5]) بما في ذلك الاضطراب الاكتئابي الرئيسي المقاوم للأدوية [6] ، والضعف الحركي بعد السكتة الدماغية [7] ، والحبسة [8] ، والفصام [9]). على الرغم من هذا النطاق الواسع للتطبيق ، فإن المعرفة بالتأثيرات الفيزيولوجية العصبية الدقيقة لـ TMS لا تزال غير مكتملة.

على مدى العقد الماضي ، نشأ الاهتمام بتأثيرات TMS على التذبذبات العصبية العيانية ، كما تم قياسها باستخدام تقنيات التسجيل غير الباضعة مثل تخطيط كهربية الدماغ (EEG) [10-14]. في هذا السياق ، كاواساكي وآخرون. [13] أظهر تعديلًا مباشرًا للديناميكيات الزمنية لهذه التذبذبات من خلال إظهار أن اتساق الأطوار التذبذبية عبر تجارب التحفيز ، ما يسمى بقفل الطور ، قد تم تعزيزه بشكل عابر بعد TMS أحادي النبضة (sTMS). على الرغم من أن هذا التأثير يمكن أن يحدث داخل طيف تذبذب واسع ، يُفترض أن sTMS يعمل على الأنظمة العصبية الجوهرية ، وبالتالي يكون أكثر فاعلية لتلك الترددات التي تنشأ بشكل طبيعي داخل وحدات قشرية معينة [15]. وفقًا لذلك ، فإن إحدى الآليات المرشحة المحتملة للغاية وراء الزيادة الملحوظة في قفل المرحلة العيانية عبر التجربة هي إعادة ضبط الطور للمذبذبات الجوهرية الأساسية (ولكن انظر Sauseng وآخرون. [16] للاطلاع على مناقشة نقدية لقفل الطور). بالنظر إلى أن عمليات إعادة التعيين هذه تتعلق في وقت واحد بالعديد من المذبذبات المتزامنة ، فإن التزامن المعزز بشكل عابر سوف يتكشف أيضًا في تجارب التحفيز. كما تحوت وآخرون. [12 ، 17] جادل بأن التحفيز الإيقاعي عبر TMS المتكرر (rTMS) يمكن أن يعزز مثل هذا التزامن من خلال الالتواء العصبي ، حيث تبدأ المذبذبات الفردية في الدوران مع نفس الفترة التي يتم فيها توصيل النبضات بترددها الذاتي ، وبالتالي تصبح أكثر فأكثر متوافقة مع مثل هذه النبضات ، وبالتالي لبعضها البعض أيضًا. ومن المثير للاهتمام ، أن هذا المزامنة أو المحاذاة للمذبذبات العصبية المتواجدة قد تمت مناقشتها لمنع إبطال الإشارات على مستوى السكان ، وبالتالي تعزيز إمكانية اكتشاف التذبذبات العيانية باستخدام تقنيات القياس القائمة على فروة الرأس [17]. تم الإبلاغ بحكم الواقع عن زيادات في الطاقة التذبذبية المصاحبة لتسجيل EEG لكل من sTMS [15 ، 18] و rTMS [12].

لتقدير التأثيرات الفيزيولوجية العصبية لـ TMS بالكامل ، من الضروري مراعاة أن الدماغ البشري من غير المحتمل أن يكون تركيبة من الوحدات العصبية المنفصلة بدقة والتي يمكن التلاعب بتوقيعاتها التذبذبية بشكل مستقل عن بعضها البعض. بدلاً من ذلك ، يكمن جوهرها في عدد لا يحصى من التفاعلات العصبية الديناميكية التي تخدم تكامل المعلومات عبر مختلف مقاييس المعالجة الزمانية والمكانية [19]. إحدى الآليات الواعدة لكيفية تنفيذ هذا التكامل في الدماغ هي من خلال تسلسل هرمي متداخل من التذبذبات العصبية [20]. على وجه الخصوص ، أظهرت الدراسات أن مرحلة التذبذبات الناشئة عن العمليات الحسابية العالمية الأبطأ يمكن أن تعدل بمرونة سعة التذبذبات المحلية الأسرع [21-25] ، وهي آلية قد تتيح التنسيق بين عدة عقد معالجة متخصصة عبر شبكات الدماغ واسعة النطاق. يتم دعم الأهمية الوظيفية لمثل اقتران اتساع الطور من خلال النتائج التي تربط قوتها بالنتائج السلوكية ، على سبيل المثال ، النجاح في مهمة تمييز الحركة المرئية [26]. بالنظر إلى أن اقتران اتساع الطور هو خاصية متأصلة في الأنظمة العصبية ، يجب أن تعزز محاذاة المذبذبات بواسطة TMS ليس فقط قابلية اكتشاف التذبذبات العيانية الفردية ، ولكن أيضًا إمكانية اكتشاف اقترانها بالذبذبات الأخرى. نظرًا لأن هذه الميزة ستسهل إلى حد كبير التحقيق في اقتران اتساع الطور مع تقنيات القياس غير الغازية مثل فروة الرأس EEG ، والتي تتطلب غالبًا تسجيلات مكثفة للتعامل مع نسب الإشارة إلى الضوضاء المعتدلة فقط ، فإن عرضها الواضح سيكون ذا أهمية كبيرة لكل من TMS علماء المنهج وعلماء الأعصاب الإدراكيين.

بذلت محاولات بالفعل لإثبات تعزيز اقتران اتساع الطور المسجل في مخطط كهربية الدماغ بواسطة TMS [27] وتقنيات تحفيز الدماغ غير الغازية الأخرى ، وتحديداً تحفيز التيار المتردد عبر الجمجمة (tACS) [28]. على الرغم من أن نودا وآخرون. [27] أظهر تعزيز اقتران ثيتا-غاما الجوهري الموجود مسبقًا ضمن نموذج غير متصل بالإنترنت بعد عدة جلسات من التحفيز المغناطيسي المتكرر عبر الجمجمة في مرضى الاكتئاب ، ولا يزال هناك دليل قاطع من الفحص الوهمي لتسجيلات مخطط كهربية الدماغ عبر الإنترنت أثناء TMS في السكان الأصحاء. مع هذه الدراسة ، شرعنا في تقديم مثل هذه الأدلة ، وبالتالي استخدام TMS لإلقاء الضوء على التعديل العابر لتذبذبات الدماغ البشري المتداخلة. تحقيقا لهذه الغاية ، قمنا بتسليم كل من sTMS و rTMS على القشرة الحركية اليسرى والقشرة البصرية اليمنى للمشاركين الأصحاء أثناء جمع EEG في وقت واحد. لضمان تغطية نطاق واسع من التعشيش التذبذب الذي يمكن ملاحظته في الأنظمة العصبية [20 ، 29 ، 30] ، تم تقييم تعزيز اقتران اتساع الطور بالنسبة إلى التحفيز الوهمي بشكل منفصل لكل من ثيتا جاما وألفا جاما وبيتا جاما اقتران ، مع نطاقي ألفا وبيتا ، على وجه الخصوص ، بعد أن ارتبطت بالقشرة البصرية والحركية المحفزة ، على التوالي [15]. دائمًا ما يساوي تردد rTMS تواتر تذبذب التعديل الأبطأ للسماح بالاحتواء المباشر لهذا التذبذب. لقد صممنا التجارب لتقييم التفكير النظري التالي. نظرًا لأنه تم الإبلاغ عن قوة تذبذبية معززة لكل من sTMS [15 ، 18] و rTMS [12] ، يجب أيضًا تحسين اقتران اتساع الطور المسجل بفروة الرأس بشكل عابر لكل من نماذج التحفيز. نظرًا لأنه تم إظهار كلا النموذجين لتعديل ديناميكيات الطور ليس فقط محليًا في موقع التحفيز ، ولكن أيضًا مع انتشار إشارة على مستوى الشبكة [13 ، 14] ، فإن تعزيز اقتران اتساع الطور قد ينتشر بالمثل عبر القشرة المخية. أخيرًا ، قارنا بشكل مباشر التأثيرات الفيزيولوجية العصبية لـ sTMS و rTMS من خلال فحص ما إذا كان التحفيز الناجم عن rTMS للمذبذبات العصبية يمكن أن يؤدي إلى تعزيز محلي أقوى و / أو عالميًا أكثر انتشارًا لاقتران اتساع الطور بالنسبة لـ sTMS.

2. المواد والأساليب

2.1. مشاركون

أربعة عشر مشاركًا أصحاء يستخدمون اليد اليمنى (امرأتان ، اثنا عشر ذكرًا يعني

سنوات) في هذه الدراسة. تم الحصول على موافقة خطية مستنيرة من جميع المشاركين قبل الجلسات التجريبية. تمت الموافقة على الدراسة من قبل لجنة الأخلاقيات RIKEN وتم إجراؤها وفقًا لمدونة أخلاقيات الجمعية الطبية العالمية للبحوث التي تشمل البشر (إعلان هلسنكي).

2.2. تصميم TMS

تم تسليم نبضات TMS من خلال ملف من ثمانية الشكل بقطر جناح 70 مم ، متصل بوحدة تحفيز مغناطيسي ثنائي الطور (Magstim Rapid ، The Magstim Company Ltd. ، المملكة المتحدة). تم إصلاح شدة التحفيز عند 90٪ من عتبة المحرك النشط للمشارك ، والتي تم تحديدها للعضلة الظهرية الأولى اليمنى بين العظام (FDI). أثناء الإجراء التجريبي بأكمله ، ركز المشاركون على صليب رمادي مركزي على خلفية شاشة كمبيوتر سوداء وارتدوا سدادات أذن لتقليل الإمكانات السمعية التي تثيرها التحفيز في النشاط العصبي.

ويرد لمحة عامة عن التصميم التجريبي في الشكل 1. تلقى كل مشارك التحفيز في ثلاثة مواقع مختلفة في جلسات مرتبة بشكل عشوائي. في جلسة واحدة ، تم تطبيق TMS على القشرة الحركية اليسرى (تقريبًا بين الأقطاب الكهربائية C1 و C3 ، مع تحديد الموضع الدقيق بواسطة النقطة الساخنة الفردية لمقبض ملف تحفيز العضلات الأيمن FDI المتعامد مع اتجاه التلم المركزي الأمامي الخلفي للشكل الموجي الأول المرحلة) وفي الجلسة الثانية ، تم تطبيقه على القشرة البصرية اليمنى (بين الأقطاب الكهربائية Oz و O2 ، مقبض الملف العمودي على المستوى المتوسط ​​السهمي). في جلسة ثالثة ، تم تسليم التحفيز الوهمي في موقع 10 سم فوق قمة الرأس (مقبض ملف القطب Cz موجّهًا للخلف). تتألف كل من هذه الجلسات من أربع كتل مختلفة ، حيث تتكون كل كتلة من 30 تجربة بفواصل زمنية بين 10 ثوانٍ ± 15٪. اعتمادًا على الكتلة ، احتوت التجارب إما على نبضات TMS مفردة أو قطارات من خمس نبضات متتالية يتم توصيلها بسرعة 5 هرتز أو 11 هرتز أو 23 هرتز. تم اختيار ترددات rTMS المختلفة بحيث لا تكون مضاعفات لبعضها البعض.

2.3 تسجيل EEG والمعالجة المسبقة

أثناء إجراء التحفيز بأكمله ، تم تسجيل EEG (مرجع شحمة الأذن اليسرى AFz كأرضي) من 63 قطبًا لفروة الرأس Ag / AgCl متوافق مع TMS (Easy Cap ، EASYCAP GmbH ، ألمانيا انظر الشكل 1 (أ) لتخطيط القطب الكهربائي) ، والتي تم وضعها وفقًا لنظام 10/10 الدولي مع إعادة ترتيب أسلاك الرصاص بشكل متعامد لمقبض ملف TMS لتقليل العيوب التي يسببها TMS [31]. بالإضافة إلى ذلك ، تم تسجيل تخطيط كهربية القلب الأفقي والرأسي (قطب EOG الأرضي على الخشاء الأيسر) لمراقبة حركات العين والوميض. تم أخذ عينات من جميع الإشارات بمعدل 5000 هرتز ، وتمت تصفيتها عبر الإنترنت من العاصمة إلى 1000 هرتز ، وتم تضخيمها باستخدام نظام BrainAmp MR plus المتوافق مع TMS (Brain Products GmbH ، ألمانيا). تم الإبقاء على الممانعات أقل من 10 كيلو أوم.

قمنا بمعالجة بيانات مخطط كهربية الدماغ مسبقًا عن طريق تقسيمها أولاً إلى فترات تبدأ قبل ثانيتين قبل أول نبضة TMS (أو فردية) وتنتهي 3 ثوانٍ بعد النبضة الأخيرة (أو الفردية) للقطار ، ثم إعادة إحالة هذه الفترات إلى التسجيلات المتوسطة من الأقطاب الكهربائية تقع على شحمة الأذن اليمنى واليسرى. لإزالة أثر الرنين الناجم عن TMS في إشارات EEG ، استبدلنا جميع القيم في فترة 0-8 مللي ثانية بعد كل نبضة بقيم الاستبدال المقدرة باستخدام الاستيفاء الخطي. في تلك الحالات التي تم فيها اعتبار الفاصل الزمني قصيرًا جدًا عن طريق الفحص البصري ، تم تمديده يدويًا إلى 12 مللي ثانية بعد النبض. تم تخفيف أثر الانحلال الأسي الأطول أمدًا من خلال تحديد المكونات التي تلتقط هذه القطعة من خلال تحليل مكون مستقل (ICA) ، ثم إزالتها من البيانات [18 ، 32]. بعد ذلك ، رفضنا التجارب ذات قيم الإشارة التي تتجاوز ± 200 ميكرومترV خلال فاصل زمني من -1 ثانية إلى +1 ثانية حول التحفيز لاستبعاد أي قطع أثرية متبقية. من بين 30 تجربة مجمعة لكل مجموعة ،

) تم الاحتفاظ بها. بعد إجراء تحويل كثافة المصدر الحالي (CSD) لتوزيع الجهد السطحي باستخدام شرائح كروية لتقليل تأثيرات التوصيل الحجمي [33 ، 34] ، تم اختزال البيانات إلى معدل 1000 هرتز.

2.4 تحليل EEG

لحساب اقتران اتساع الطور ، قمنا أولاً بتحويل السلسلة الزمنية المعالجة مسبقًا بموجات مورليت المعقدة

مع الإشارة إلى الوقت ، والإشارة إلى التردد المركزي للفائدة ، والإشارة إلى SD للنافذة الغاوسية ، وعدد دورات الموجة خلال فترة زمنية

تحديد العرض التقريبي لنطاقات التردد [37]:

تم اختيار الترددات المركزية لتكون 5 هرتز و 11 هرتز و 23 هرتز لاستخراج الطور و 30 هرتز إلى 45 هرتز في خطوات 1 هرتز لاستخراج السعة. تم تحديد الحد الأعلى عند 45 هرتز لتقليل المصنوعات اليدوية المحتملة من النشاط العضلي وضوضاء خط الطاقة. المرحلة الآنية

عند كل نقطة زمنية تم تعريفها على أنها زاوية متجه المستوى المركب الناتج فيما يتعلق بالمحور الحقيقي الإيجابي ، بينما تم استخدام حجم هذا المتجه كمقياس للسعة اللحظية

. لكل مجموعة من تردد الطور والسعة ولكل نقطة زمنية للتجربة ، قمنا بحساب اقتران اتساع الطور المرتبط بالحدث (ERPAC) بشكل منفصل

، والذي تم تعريفه على أنه الارتباط الخطي الدائري لقيم الطور والسعة عبر تجارب التحفيز [38 ، 39]:

كونها علاقة بيرسون بين و.

نظرًا لأنه تم تجميع ترددات السعة الستة عشر معًا في كل تحليل ERPAC ، فقد وجدت ثلاث مجموعات مختلفة لسعة الطور (5 هرتز ، 11 هرتز ، أو 23 هرتز طور مقترن بسعة عند 30-45 هرتز ، أي اقتران ثيتا جاما ، ألفا جاما اقتران ، وبيتا-جاما اقتران) ، والتي تم فحصها بشكل منفصل من أجل TMS الحركية والبصرية. ركزت تحليلات الشروط الستة الناتجة على تباين المحرك أو TMS المرئي مع التحفيز الوهمي لحساب أي تأثيرات غير مباشرة للتحفيز تم إجراؤها إما بشكل فردي لـ sTMS و rTMS (التحليل الأول والثالث) ، أو قاموا بمقارنة نموذجي التحفيز بشكل مباشر (الثاني) والتحليل الرابع) ، كما هو مفصل في المناقشة التالية. كلما تم إجراء الاختبارات الإحصائية ، تم تعيين مستوى الأهمية (متعدد المقارنة المصحح) عند

. فيما يتعلق بـ rTMS ، من المهم ملاحظة أن تكرار السلاسل الزمنية لزاوية المرحلة الخاصة بكل حالة يتوافق دائمًا مع تردد التحفيز المطبق. سمح لنا هذا النهج بإجراء تقييم مباشر لكيفية تأثير استهداف تذبذب معين عبر التحفيز المتكرر على اقتران فروة الرأس المسجل بالتذبذب إلى التذبذبات الأسرع.

درسنا أولاً ما إذا كان sTMS و rTMS قد أدى إلى زيادة في اقتران اتساع الطور في موقع التحفيز من خلال تحليل ERPAC كدالة لتردد السعة والوقت ، وتمتد −0.5 دورات إلى +4.5 دورات من حالة تذبذب توفير الطور حول البداية من النبض الأول (أو الفردي). تم تحديد تحسينات ذات دلالة إحصائية لـ ERPAC عبر اختبار التقليب اللامعلمي بالطريقة التالية. لتقييم المجموعة المرصودة من تمثيلات التردد الزمني التي تشمل بيانات ERPAC من قطبين محليين مهمين (C1 و C3 للمحرك TMS Oz و O2 لـ TMS المرئي) ، وضعي التحفيز (TMS و sham) ، وكل من المشاركين الأربعة عشر ، أنشأنا 500 مجموعة من التمثيلات البديلة المقابلة عن طريق حساب ERPAC بين قيم الطور غير المتغيرة وقيم السعة التي تم خلطها تجريبيًا. نظرًا لأننا قمنا باختيار بنية التجربة النسبية بشكل عشوائي بين الطور والسعة مع الحفاظ على الهيكل الزمني ، وبالتالي تركنا أي تغييرات ناجمة عن النبض كما هي ، لا يمكن أن تنشأ اختلافات كبيرة في البيانات المرصودة من العلاقات الزائفة التي أثارتها التحفيز بين قيم الطور والسعة [39] . قمنا بعد ذلك بحساب متوسط ​​بيانات ERPAC لكل مجموعة على الأقطاب الكهربائية محل الاهتمام ، ثم أخذنا الفرق بين المحرك أو TMS المرئي والتحفيز الوهمي ، وحددنا متوسط ​​القيم الناتجة على المشاركين. ظهر تمثيل واحد للتردد الزمني المرصود وتوزيع 500 تمثيل بديل ، وكلها تم تهجيرها لاحقًا عن طريق عتبة لها مع 95 بالمائة من التوزيع البديل في كل نقطة تردد زمنية. تم تجميع نقاط حد السيادة المتجاورة ، وتم تحديد مجموع قيم ERPAC داخل كل مجموعة. لحساب المقارنات المتعددة ، أزلنا من تمثيل التردد الزمني المرصود تلك المجموعات التي كان مجموعها العنقودي لقيم ERPAC أقل من النسبة المئوية 95 لتوزيع الحد الأقصى لمجموع الكتلة ، والتي تم الحصول عليها بأخذ أعلى مجموع داخل كل تمثيل بديل.

ثانيًا ، للتحقق مما إذا كان التعزيز المحلي لاقتران اتساع الطور يختلف بين sTMS و rTMS ، أخذنا متوسط ​​ERPAC على الأقطاب الكهربائية المحلية ذات الأهمية (C1 و C3 للمحرك TMS Oz و O2 لـ TMS المرئي) ، وطرحنا متوسط ​​البيانات المقابلة التي تم الحصول عليها من التحفيز الوهمي ، والقيم المتوسطة على نافذة زمنية مهمة ، تغطي ± 1/10 من دورة التذبذب ذات الصلة التي توفر الطور حول إما نبضة sTMS أو النبضة الأخيرة لقطارات rTMS ، وكذلك على ترددات السعة الستة عشر. من خلال تحديد نافذة زمنية ضيقة حول آخر نبضة rTMS ، نهدف إلى تقليل التلوث المحتمل لبيانات rTMS من النبضات المحيطة. ثم تمت مقارنة القيم الناتجة بين sTMS و rTMS باستخدام نموذج ثنائي الطرف للطالب - اختبار على المشاركين.

ثالثًا ، قمنا بتقييم ما إذا كان تعزيز اقتران اتساع الطور بواسطة sTMS و rTMS يمكن ملاحظته ليس فقط في موقع التحفيز ، ولكن أيضًا على المناطق القشرية الأخرى. لذلك تم حساب ERPAC في جميع أقطاب فروة الرأس لكل نقطة زمنية خلال تسع نوافذ زمنية مختلفة ذات أهمية ، تتمحور في 2 دورات إلى +6 دورات من التذبذب الذي يوفر الطور للشرط في خطوات دورة واحدة حول بداية الأول (أو الفردي) ) نبض ويمتد ± 1/10 من هذه الدورة. تم إنشاء الخرائط الطبوغرافية عن طريق أخذ الفرق بين TMS الحركي أو المرئي والتحفيز الوهمي ، ثم حساب متوسط ​​القيم الناتجة على مدار نقاط زمنية ضمن النافذة المعنية ذات الصلة ، على ترددات السعة الستة عشر بالإضافة إلى المشاركين.

رابعًا ، لتحليل ما إذا كان الانتشار العالمي لاقتران اتساع الطور يختلف بين sTMS و rTMS ، قمنا بحساب عدد الأقطاب الكهربائية التي أظهرت ERPAC أعلى بشكل ملحوظ أثناء المحرك أو TMS المرئي مقارنة بالتحفيز الوهمي باستخدام نموذج الطالب ثنائي الذيل - اختبارات أكثر المشاركين. تم إجراء الاختبارات للنوافذ التي تبلغ ± 1/10 من دورة التذبذب التي توفر الطور للحالة حول نبضة sTMS وكل من نبضات rTMS الخمسة ، مع متوسط ​​قيم ERPAC على مدار النقاط الزمنية المعنية وكذلك على ترددات السعة. ثم تمت مقارنة مدى الانتشار الناجم عن كل من نبضات rTMS الخمس بمدى الانتشار الناجم عن sTMS باستخدام الاختبارات الدقيقة ذات الحدين مع المعلمات

من الأقطاب الكهربائية مع اختلاف كبير في TMS-sham أثناء نبضة rTMS معينة ولكن ليس نبضة sTMS ، من الأقطاب الكهربائية ذات الاختلاف الكبير في TMS-sham أثناء نبضة sTMS ولكن ليس نبضة rTMS معينة ، والعدد الإجمالي للأقطاب الكهربائية المتباينة. نظرًا لأن تعيين هذه الأقطاب الكهربائية لأي من هذه الأقطاب أو كان سيحدث باحتمالية متساوية في ظل الفرضية الصفرية لعدم وجود اختلاف في sTMS-rTMS ، فقد تم تعريف - القيمة على أنها احتمال الوصول إلى القيمة المرصودة أو القيمة الأعلى. نظرًا لأننا أجرينا خمسة اختبارات لكل حالة ، فقد تم حساب المقارنات المتعددة لاحقًا عن طريق تعديل - القيم باستخدام إجراء معدل الاكتشاف الخاطئ (FDR) [40].

تم إجراء جميع التحليلات في MATLAB (The MathWorks Inc. ، الولايات المتحدة الأمريكية) ، باستخدام مربع أدوات CSD [34] ، ومربع أدوات CircStat [38] ، وصندوق أدوات FieldTrip [41] ، والنصوص المكتوبة حسب الطلب.

3. النتائج

3.1. التعديل المحلي لاقتران اتساع الطور

كشفت تمثيلات التردد الزمني للتغيير المحلي في ERPAC بالنسبة للتحفيز الوهمي أن كلا من المحرك TMS ، الذي تم تحليله في الأقطاب الكهربائية C1 و C3 ، و TMS المرئي ، الذي تم تحليله في الأقطاب الكهربائية Oz و O2 ، أدى إلى تعزيز اقتران اتساع الطور في جميع مجموعات اتساع الطور المقدرة (الشكل 2). بالنسبة إلى sTMS (الشكل 2 (أ)) ، تم العثور على مجموعات كبيرة من التردد الزمني (، اختبارات التقليب القائمة على الكتلة أحادية الطرف) حول بداية النبضة المفردة عند 0 مللي ثانية في جميع الظروف باستثناء حالة واحدة: زيادة ERPAC حول الوقت النبض لم يصل إلى أهمية لتأثير sTMS المرئي على اقتران ألفا-جاما. ومع ذلك ، اقترحت مجموعات لاحقة من الزيادات الكبيرة تأثير sTMS على ERPAC المحلي في هذه الحالة أيضًا. بالنسبة إلى rTMS (الشكل 2 (ب)) ، يمكن أيضًا ملاحظة مجموعات كبيرة من التردد الزمني لزيادة ERPAC حول أوقات بدء جميع النبضات تقريبًا. ومن المثير للاهتمام ، أنه في حين تم فصل زيادات ERPAC التي تحدثها النبضات الفردية بوضوح في الوقت المناسب في التحفيز 5 هرتز و 11 هرتز ، والذي يتعلق باقران ثيتا جاما وألفا جاما ، على التوالي ، تم دمج التأثيرات بقوة أكبر في بيتا جاما. اقتران يحدث أثناء التحفيز الأسرع 23 هرتز. على الرغم من أن المجموعات في جميع الظروف يمكن أن تنتشر بشكل متماثل في الوقت المناسب بسبب التنعيم الزمني الذي قدمه الالتواء المويج ، تجدر الإشارة إلى أن انتشارها كان منحازًا بشكل عام نحو ما بعد التحفيز بدلاً من النقاط الزمنية السابقة للتحفيز. في حين أن تحسين ERPAC الناجم عن تصميم TMS الحالي يبدو أنه باق لعشرات من المللي ثانية ، إلا أنه كان لا يزال عابرًا بطبيعته ، مع تأثيرات فردية تدوم عادةً أقل من 50 مللي ثانية. يشرح التجانس الزمني المذكور أعلاه أيضًا ملاحظة ERPAC المحسّن أثناء فترات الاستيفاء ، والتي لم تحمل معلومات مفيدة في حد ذاتها. نظرًا لأنه يمكن العثور على ERPAC المحسن بعيدًا عن النبضات وفترات الاستيفاء أيضًا (على سبيل المثال ، اقتران ثيتا-جاما المحسن أكثر من 3 دورات ثيتا بعد محرك sTMS) ، فمن غير المرجح أن تكون هذه الفترات مرتبطة سببيًا بالتأثيرات المرصودة.

كشفت مقارنة التغيير المحلي في اقتران اتساع الطور الناجم عن sTMS و rTMS أنه في جميع الحالات باستثناء حالة واحدة ، كان متوسط ​​زيادة ERPAC بالنسبة إلى التحفيز الوهمي أعلى بالنسبة لنبضة rTMS الأخيرة مقارنة بنبض sTMS ، مع النمط المعاكس. يمكن ملاحظتها لاقتران بيتا جاما أثناء TMS المرئي (الشكل 3). ومع ذلك ، وبسبب التباين الكبير بين المشاركين ، فإن - القيم المأخوذة من نموذج الطالب ثنائي الذيل - لم تصل الاختبارات إلى دلالة إحصائية (جميعها

) ، هناك مجرد اتجاه إحصائي (

) يمكن ملاحظته من أجل اقتران ألفا-جاما أثناء TMS المرئي ، مما يشير إلى تحسين ERPAC بواسطة rTMS أكثر من sTMS.

أكثر من أربعة عشر مشاركًا تم تقييمهم ، تم عرض كل منهم - تستند القيمة إلى اختبار الطالب ثنائي الذيل ثنائي الذيل بين نماذج التحفيز.

3.2 التعديل العالمي لاقتران اتساع الطور

لتوضيح التغيير في ERPAC بالنسبة للتحفيز الوهمي في جميع أقطاب فروة الرأس البالغ عددها 63 ، تم حساب تسع خرائط طبوغرافية لكل نموذج حالة وتحفيز (الشكل 4). تمثل أول خريطتين نوافذ زمنية سابقة التحفيز ، أما السابقة (sTMS) أو الخمس التالية (rTMS) فقد مثلت النوافذ التي تركز على النبضات الفردية ، وتمثل جميع الخرائط المتبقية نوافذ زمنية لما بعد التحفيز. وفقًا للطابع العابر للتأثيرات التي تم تقييمها ، كان تحسين ERPAC ملحوظًا في الخرائط الطبوغرافية المتمركزة على النبضات. كشف الفحص البصري أيضًا أن الزيادات التي يسببها sTMS في ERPAC كانت بارزة في المقام الأول على موقع التحفيز ، مع حدوث تحسينات متفرقة أيضًا في مواقع أخرى (الشكل 4 (أ)). على النقيض من ذلك ، يبدو أن تأثيرات rTMS داخل الخرائط الطبوغرافية الخمس المتمركزة على النبضات الخمسة موزعة بقوة أكبر على القشرة بأكملها (الشكل 4 (ب)).

قمنا بتحديد كمية هذه الملاحظة من خلال تحديد عدد الأقطاب الكهربائية التي تحتوي على ERPAC أعلى بشكل ملحوظ أثناء المحرك أو TMS المرئي مقارنة بالتحفيز الوهمي (اختبارات الطالب - عينة مزدوجة الذيل) ، ثم مقارنة أرقام القطب الكهربائي بين sTMS ونبضات rTMS الخمسة ( الشكل 5). كما هو متوقع ، في معظم الحالات ، كان عدد الأقطاب الكهربائية الكبيرة أكبر لنبضة rTMS معينة مقارنة بنبض sTMS لنفس الحالة. فيما يتعلق بالتحفيز الحركي ، كان هذا الاختلاف ذا دلالة إحصائية (

، اختبارات ذات الحدين الدقيقة) لثلاث من أصل خمس نبضات rTMS عند التحقق من اقتران ألفا-جاما (النبضات 1 و 2 و 3: لكل منهما) ولنبضة rTMS واحدة عند التحقق من اقتران بيتا-جاما (النبضة 3:). فيما يتعلق بالتحفيز البصري ، أظهرت ثلاثة من أصل خمسة نبضات rTMS انتشارًا أكبر بكثير عند التحقيق في اقتران ثيتا-جاما (النبضة 1: النبضة 4: والنبض 5 :) ، بينما كانت نبضتان rTMS مهمتين لاقتران بيتا-جاما (النبضات 2). و 3: كل منهما). وهكذا ، بينما لا تزال توجد اختلافات كبيرة في sTMS-sham في خمسة أقطاب كهربائية أو أكثر في جميع الظروف ، مما يشير إلى مدى معين من الانتشار في نموذج التحفيز هذا أيضًا ، تسبب rTMS في انتشار أكثر انتشارًا لتعزيز ERPAC بشكل عام.

4. مناقشة

من خلال الدراسة الحالية ، نقدم دليلًا مقنعًا على أن كلاً من sTMS و rTMS يمكن أن يعزز بشكل عابر اقتران اتساع الطور للتذبذبات العصبية ، كما تم قياسه باستخدام EEG المتزامن. تم العثور على هذا التعزيز ليس فقط محليًا في موقع التحفيز ، ولكن أيضًا على مواقع قشرية أخرى مختلفة ، مع تفوق التكاثر الناجم عن rTMS على ذلك الناجم عن sTMS. من خلال إظهار اقتران اتساع طور ثيتا-جاما ، وألفا-جاما ، وبيتا-جاما المحسن أثناء TMS الحركي والبصري ، فإن نتائجنا لها صلة بمجموعة واسعة من التواقيع التذبذبية المتداخلة المتأصلة في المعالجة العصبية [20 ، 21 ، 42 ، 43 ] وتتوافق بشكل كبير مع الزيادة المفترضة على مستوى السكان في الاقتران الجوهري الناتج عن محاذاة الطور التذبذب. ومن ثم فإننا نقترح أنه يمكن استخدام TMS-EEG المتزامن للتحقيق الفعال في مثل هذا الاقتران لدى البشر ، وهي ميزة تجعلها تقنية واعدة للغاية لإجراء تحقيقات مستقبلية غير باضعة لهذه الآلية المهمة.

في موقع التحفيز ، أظهرت جميع الظروف التي تم تقييمها زيادات كبيرة في قوة اقتران اتساع الطور أثناء أو بعد TMS بقليل. نظرًا لأن اقتران اتساع الطور في هذه الدراسة تم تفعيله باعتباره الارتباط الخطي الدائري لقيم الطور والسعة في كل نقطة زمنية عبر تجارب التحفيز [38 ، 39] ، يمكن تقييم التغييرات في قوة الاقتران دون فقدان الدقة الزمنية الكامنة لمعظم تدابير الاقتران الأخرى [21 ، 22 ، 29]. بالنظر إلى أن تعزيز اقتران اتساع الطور المحلي استمر عادةً لأقل من 50 مللي ثانية حول النبضة ، وهو اكتشاف يتوافق مع الطابع قصير العمر الذي تم الإبلاغ عنه سابقًا لديناميكيات الطور التي يسببها TMS [13] ، كان هذا النهج حيويًا لتحديد التأثيرات العابرة كان من الممكن بالكاد اكتشافها في تسجيلات مخطط كهربية الدماغ لفروة الرأس. اتخذنا الخطوات التالية للتأكد من أن التأثيرات المرصودة تعكس بالفعل تعزيزًا مباشرًا لاقتران اتساع الطور العياني بواسطة TMS. أولاً ، لحساب أي تأثيرات غير مباشرة للتنبيه ، لا سيما للتغيرات التي تثيرها السمع في نشاط الدماغ بما في ذلك قفل الطور المشغّل بشكل متقاطع بعد الأصوات البارزة [44] ، تم دائمًا تقييم اقتران اتساع الطور بالنسبة إلى التحفيز الوهمي ، والذي تم تطبيقه فوق قمة الرأس. ثانيًا ، من خلال المقارنة الإحصائية للاختلافات التي تمت ملاحظتها في TMS-sham للتوزيعات البديلة للبيانات المختلطة بالتجربة مع بنية زمنية غير معدلة [39] ، أكدنا أن التحسين الملحوظ لاقتران اتساع الطور كان قائمًا على علاقة إحصائية محددة بين قيم الطور والسعة عبر التجارب ، بدلاً من العلاقات الزائفة الناتجة عن التأثيرات العصبية غير ذات الصلة للنبض أو أي مصنوعات حواف حادة [45]. بفضل هذه الأساليب المنهجية ، أصبح من الممكن تقديم عرض واضح للتغيرات التي يسببها TMS في اقتران اتساع الطور. على الرغم من أن هذه التغييرات بدت أقوى بالنسبة للنبضة الأخيرة لقطارات rTMS التي تم تسليمها (التي تستهدف المرحلة التي توفر تذبذبات ذات تردد أقل) مقارنة بنبض sTMS في جميع الظروف تقريبًا ، إلا أن القوة الإحصائية لم تكن عالية بما يكفي لتمكين استنتاج فيما يتعلق بالاختلافات المحلية في اقتران اتساع الطور بين نماذج التحفيز. يجب الاعتراف في هذا السياق بأن 30 تجربة مجمعة لكل كتلة قد تكون غير كافية لإحداث تأثيرات فرق كبيرة. نظرًا لطول مدة الاختبار الإجمالية بالفعل البالغة 4-5 ساعات لكل مشارك ، فإن عددًا أكبر من التجارب لم يكن عمليًا ممكنًا في دراستنا. والجدير بالذكر أن تعديلًا طفيفًا لنموذج rTMS يمكن أن يسهل اكتشاف الاختلافات المحلية المهمة. يتطلب التمرين العصبي الناجح ، والذي قد يكمن وراء فائدة محتملة لـ rTMS من خلال تمكين محاذاة طور تذبذب أقوى بالنسبة لـ sTMS ، وجود مجموعة عصبية يمكن أن تتأرجح عند تردد التحفيز في ظل الظروف الطبيعية [17]. نظرًا لاختلاف هذه الترددات الذاتية بين المناطق القشرية [15] والأفراد [46] ، ينبغي تعزيز قدرة احتجاز rTMS بضبط ترددها على ترددات ذروة طيف القدرة المحلية للمشاركين. أثبتت الأدلة الحديثة بالفعل فوائد مثل هذا الاستهداف الفردي للتذبذبات الجوهرية بواسطة rTMS [14] ، مما يجعل مقارنة قوة اقتران اتساع الطور المحلي بين نموذج rTMS هذا و sTMS الواعد. الأهم من ذلك ، على الرغم من أن اضطراب التذبذبات الجوهرية يُحتمل أن يكون أقوى في حالة ترددات rTMS الفردية ، إلا أن التأثيرات المُبلَّغ عنها سابقًا للتحفيز غير الفردي على الإدراك البشري [47] تشير إلى الانغماس الناجح في هذه الحالة أيضًا. كما تحوت وآخرون. [12] لاحظ أن مثل هذه التأثيرات قد يتم تمكينها من خلال تقلبات التردد داخل الفرد بالإضافة إلى تخفيف العلاقة بين التردد الذاتي وتردد التحفيز الفعال عند شدة التحفيز الأعلى (انظر أيضًا Gouwens et al. [48]). قد يكون اتخاذ قرار لصالح نماذج التحفيز غير الفردية مدفوعًا في النهاية بزيادة إنفاق الوقت والموارد المرتبطة بتحديد ما قبل التجربة لترددات الذروة الفردية ، خاصة عند اختبار المجموعات السريرية.

إلى جانب التأثيرات المحلية الموصوفة لـ sTMS و rTMS ، وجدنا أن TMS يمكن أن يعزز التدابير على مستوى السكان لاقتران اتساع الطور على مختلف المواقع القشرية الأخرى. تمشيا مع هذه النتيجة ، تم عرض انتشار التنشيط العصبي المرتبط إما بـ sTMS أو rTMS في عدد من الدراسات السابقة [13 ، 14 ، 49-54]. على وجه الخصوص ، كاواساكي وآخرون. [13] أظهر انتشارًا واسع النطاق ناتجًا عن sTMS لقفل الطور التذبذب ، والذي كان مصحوبًا بزيادة تدفق المعلومات الاتجاهية لديناميكيات الطور من موقع التحفيز القذالي إلى موقع بعيد تم فحصه فوق القشرة الحركية ، وفقًا لتقييم إنتروبيا النقل. نظرًا لأن المحاذاة المقترحة هنا لمراحل المذبذبات الفردية يجب أن تزيد من قابلية الكشف عن اقتران اتساع الطور الجوهري على مستوى السكان ، فإن انتشار الاقتران المحسن الملاحظ هنا يتوافق بدرجة كبيرة مع هذا التقرير. إن مسارات مثل هذا الانتشار ليست اعتباطية ، ولكنها يجب أن تتبع الهيكل التنظيمي الجوهري للدماغ ، والذي يتميز بشبكات وظيفية خاصة بالتردد [55]. لذلك نقترح أن التحفيز المطبق قاد أنظمة قشرية معينة عبر التفاعلات المتتالية مع المذبذبات العصبية المقترنة وظيفيًا بطريقة تعتمد على التردد ، مما يؤدي إلى أنماط انتشار مختلفة للظروف المختلفة. ومع ذلك ، فإن معرفة أي اختلافات في الانتشار بين sTMS و rTMS قليلة. في هذه الدراسة ، عزز rTMS اقتران اتساع الطور المسجل في فروة الرأس في مواقع أكثر بكثير من sTMS. كان هذا الاختلاف واضحًا بشكل خاص بالنسبة لاقتران ألفا جاما أثناء التحفيز الحركي 11 هرتز واقتران ثيتا جاما أثناء التحفيز البصري 5 هرتز ، مع ثلاثة من أصل خمسة نبضات rTMS تفوقت على نبضة sTMS ذات الصلة في كل حالة. نظرًا لأنه يُعتقد أن التذبذبات الجوهرية (المتداخلة) تلعب دورًا مهمًا في نقل الإشارات العصبية [42 ، 56] ، فإن جذبها بواسطة rTMS قد يكون مرة أخرى في أسفل الفائدة المرصودة. وفقًا لهذه الفكرة ، قام Romei et al. [14] أظهر أن نبضات rTMS تنتشر من القشرة الحسية الحركية إلى مستويات العمود الفقري فقط عندما يتم استهداف التذبذبات الحسية الحركية على وجه التحديد من خلال ترددها الذاتي ، مع التحفيز عند الترددات الأخرى التي لها تأثير ضئيل على تفاعلات الإشارات القشرية. وبالمثل ، قد يكون تأثير sTMS على التذبذبات ذات الصلة أضعف من أن يصل إلى مدى الانتشار الذي حققته rTMS في هذه الدراسة. قبل عزو فائدة الانتشار الملحوظة لـ rTMS بدلاً من ذلك إلى التلوث المنهجي لنبضات rTMS عن طريق النبضات المحيطة ، تجدر الإشارة إلى أنه خلال rTMS ، عاد كل من اقتران ألفا-جاما المحلي واقتران ثيتا-جاما المحلي إلى خط الأساس قبل وقت طويل من وصول النبضة التالية . ومع ذلك ، يمكن للمرء أن يجادل في أننا قد لاحظنا بالفعل توزيعًا أكثر انتشارًا لاقتران اتساع الطور المحسن أثناء نبضة rTMS الأولى في عدة ظروف.نظرًا لأن التزامن الناجم عن rTMS للمذبذبات العصبية قد يتم تعزيزه تدريجياً داخل كتل rTMS بأكملها ، بما في ذلك تجارب التحفيز المتعددة ، في هذه الحالات ، كان من الممكن أن يكون الارتباط المُقيَّم لقيم الطور والسعة مدفوعًا بالالتواء المكثف الموجود فقط في التجارب اللاحقة. ومع ذلك ، فإن الأدلة القاطعة حول هذه المسألة مفقودة حتى الآن وهناك حاجة إلى دراسات مستقبلية لإلقاء الضوء على السبب الدقيق لاختلافات sTMS-rTMS المرصودة في انتشار اقتران اتساع الطور.

نظرًا لأنه يُعتقد أن اقتران اتساع الطور يلعب دورًا أساسيًا في نقل المعلومات العصبية عبر نطاقات معالجة مكانية وزمنية متنوعة ، وبالتالي يخدم التكامل الديناميكي للحسابات العالمية مع المعالجة المحلية السريعة ، فقد يكون وثيق الصلة للغاية بالأداء المعرفي [42] . بدأت الأدلة الحديثة في دعم هذا الادعاء من خلال التلميح إلى أهميته الوظيفية للإدراك البصري [26] ، ومعالجة التغذية الراجعة [57] ، واسترجاع الذاكرة [58] ، ورسم الخرائط الحركية [59] ، وتخطيط الحركة وتنفيذها [60]. وفقًا لذلك ، تم تحديد خلل وظيفي في اقتران اتساع الطور في العديد من الحالات السريرية مثل مرض باركنسون [61] واضطرابات طيف التوحد [62] والصرع [63]. ومع ذلك ، فإن فهمنا الحالي لهذه الآلية المثيرة للاهتمام بعيد كل البعد عن الشمولية. يتم إعاقة التحقيقات في اقتران اتساع الطور في البشر بسبب أوجه القصور المتأصلة في تقنيات القياس غير الباضعة. نظرًا لأن طرق مثل EEG تلتقط الإمكانات المجمعة لعشرات الآلاف من الخلايا العصبية التي يتم تنشيطها بشكل متزامن ، فإن التذبذبات المسجلة في فروة الرأس تعكس حتمًا تجميع العديد من المذبذبات العصبية الأساسية. وبالتالي ، لا يمكن اكتشاف اقتران اتساع الطور القوي إلا باستخدام EEG إذا كانت كمية كبيرة من هذه المذبذبات في الطور ، وبالتالي لا يتم إلغاؤها على مستوى السكان. نقترح أنه من خلال محاذاة مراحل المذبذبات الفردية ، يعزز TMS هذا الإعداد ، وبالتالي يسهل الكشف غير الموسع عن اقتران اتساع الطور الجوهري مع نسبة إشارة إلى ضوضاء محسنة. لذلك فإن النهج المضطرب المقترح يحمل وعدًا كبيرًا للتحقيقات المستقبلية التي تهدف إلى زيادة تفكيك العلاقة بين هذا التعشيش المتذبذب من ناحية ، والأداء البشري الصحي أو المرضي من ناحية أخرى. من خلال التحقيق في السعة الجوهرية للأفراد من أجل اقتران اتساع الطور ، قد يثبت TMS-EEG المتزامن ، في هذا الصدد ، أنه مفيد بشكل خاص للتطوير الموثوق به للعلامات الحيوية القائمة على الاقتران ، كما تم تقديمه بالفعل للضعف الإدراكي المعتدل غير المألوف [64]. إلى جانب فتح الباب أمام فهم أعمق للدور الوظيفي لاقتران اتساع الطور ، تضيف النتائج الحالية إلى مجموعة المعرفة المتزايدة باستمرار فيما يتعلق بوضع الفسيولوجيا العصبية للعمل الكامن وراء TMS (انظر Klomjai وآخرون. [65] للحصول على مراجعة) . من خلال التعديل النشط للتذبذبات الجوهرية المتداخلة ، يؤثر TMS على بوابات المعلومات على طول المجموعات العصبية المترابطة ، وبالتالي يؤثر على خاصية أساسية للمعالجة العصبية في الدماغ البشري.

في ملاحظة أخيرة ، نود أن نشير إلى أن الدليل المباشر على طريقة العمل المفترضة هذه لا يزال مفقودًا. على الرغم من أن نتائجنا متوافقة بشكل كبير مع الزيادة المفترضة على مستوى السكان في اقتران اتساع الطور الجوهري ، فلا يمكن استبعاد أن TMS بدلاً من ذلك أدى إلى اقتران جديد متراكب فوق نشاط الدماغ المستمر (انظر Sauseng وآخرون. لإجراء مناقشة مماثلة حول توليد الإمكانات المتعلقة بالحدث). قد يجادل المرء لصالح الآلية الأخيرة على وجه الخصوص من خلال الإشارة إلى عدم وجود اختلافات ملحوظة بين TMS الحركية والبصرية في دراستنا. ومع ذلك ، فإن العلاقة المفككة المذكورة أعلاه (عند شدة التحفيز الأعلى) بين التردد الذاتي للمنطقة ، والتي تختلف على الأرجح بين القشرة الحركية والقشرة البصرية [15] ، وقد يكون تردد التحفيز الفعال للمنطقة قد ساهم في هذه الملاحظة أيضًا. قد يتم دعم الآلية المفترضة السابقة على العكس من ذلك بدليل على وجود ما قبل TMS لاقتران اتساع الطور ذي الصلة والذي تم تحسينه بعد ذلك بعد TMS. في حين أن طريقة ERPAC الحالية ليست مناسبة لتقييم البيانات غير المتعلقة بالحدث ، فقد تم بالفعل إثبات اقتران اتساع الطور في حالة راحة الإنسان [23 ، 27]. ومع ذلك ، فإن وجود أو عدم وجود التذبذبات العيانية المقترنة وحدها هو علامة غير كافية لوجود مذبذبات جوهرية أساسية [16] ، والتي بدورها لا تستلزم تلقائيًا أن يتم تعديل هذه المذبذبات بشكل مباشر بواسطة TMS. وهكذا ، على الرغم من أن TMS قد ثبت بشكل عام أنه يتفاعل مع نشاط الدماغ الجوهري [66] ، فإن فك التشابك الواضح لكلتا الآليتين في سياق الدراسة الحالية يتطلب الوصول إلى مستوى المذبذبات الفردية مع قياسات دقة زمانية ومكانية أعلى بكثير مقارنة إلى ذلك الذي تم تحقيقه عن طريق مخطط كهربية الدماغ لفروة الرأس باستخدام التردد الزمني.

في الختام ، استخدمنا تصميم دراسة TMS-EEG متزامن لإثبات أن TMS يمكن أن يعزز بشكل عابر اقتران اتساع الطور المسجل في فروة الرأس. تم العثور على هذا التعزيز لكل من sTMS و rTMS ، مع انتشار أكثر انتشارًا للتأثيرات التي لوحظت خلال نموذج التحفيز الأخير. لذلك نوصي بالنهج المضطرب لـ TMS-EEG المتزامن كأسلوب تجريبي جديد للتحقيق الفعال في اقتران اتساع الطور الجوهري في البشر. فائدة هذا التصميم للدراسات المستقبلية التي تبحث في الأدوار الوظيفية لاقتران اتساع الطور في السكان الأصحاء ، وكذلك التغيرات البلاستيكية في اقتران اتساع الطور في الظروف المرضية ، في انتظار التأكيد.

توافر البيانات

تتوفر بيانات TMS-EEG المستخدمة لدعم نتائج هذه الدراسة من المؤلف المقابل عند الطلب.

تضارب المصالح

يعلن المؤلفون أنه لا يوجد تضارب في المصالح فيما يتعلق بنشر هذه المقالة.

شكر وتقدير

تم دعم KK من قبل JST PRESTO و MEXT Grants-in-Aid للبحث العلمي 26282169 و 15 H05877 ومنحة بحثية من شركة Toyota Motor Corporation.

مراجع

  1. تي إيه دي جراف ، إم كويفيستو ، سي جاكوبس ، إيه تي ساك ، "قياس توقيت الإدراك البصري: مراجعة دراسات إخفاء TMS القذالي ،" علم الأعصاب ومراجعات السلوك الحيوي، المجلد. 45 ، ص 295-304 ، 2014. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  2. B. Olk و C. Peschke و C.C.Helgetag ، "الانتباه والتحكم في الاستجابات اليدوية في الصراع المعرفي: النتائج المستخلصة من دراسات اضطراب TMS ،" علم النفس العصبي، المجلد. 74، pp.7–20، 2015. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  3. موراكامي ، واي. أوغاوا ، ويو زيمان ، "فائدة TMS لفهم البيولوجيا العصبية للكلام ،" الحدود في علم النفس، المجلد. 4 ، ص. 446، 2013. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  4. فولز ، إم. هامادا ، جي سي روثويل ، سي جريفكس ، "ما الذي يجعل العضلات ترتعش: اتصال النظام الحركي والنشاط الناجم عن TMS ،" قشرة دماغية، المجلد. 25 ، لا. 9 ، ص 2346-2353 ، 2015. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  5. J.-P. Lefaucheur ، N. André-Obadia ، A.Atal et al. ، "إرشادات قائمة على الأدلة بشأن الاستخدام العلاجي للتحفيز المغناطيسي المتكرر عبر الجمجمة (rTMS) ،" الفيزيولوجيا العصبية السريرية، المجلد. 125 ، لا. 11 ، ص 2150-2206 ، 2014. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  6. T. Perera ، M. S. George ، G. Grammer ، P.G Janicak ، A. Pascual-Leone ، و T. تحفيز الدماغ، المجلد. 9 ، لا. 3، pp.336–346، 2016. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  7. دي بينو ، جي بيليجرينو ، جي أسينزا وآخرون ، "تعديل مرونة الدماغ في السكتة الدماغية: نموذج جديد لإعادة التأهيل العصبي ،" مراجعات الطبيعة علم الأعصاب، المجلد. 10 ، لا. 10، pp.597–608، 2014. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  8. E.G Chrysikou و R.H Hamilton ، "تحفيز الدماغ غير الباضع في علاج الحبسة الكلامية: استكشاف العلاقات بين الكرة الأرضية وآثارها على إعادة التأهيل العصبي ،" علم الأعصاب التصالحي وعلم الأعصاب، المجلد. 29 ، لا. 6، pp.375–394، 2011. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  9. جيه سي كول ، سي جرين بيرناكي ، إيه هيلمر ، إن بينينتي ، وجي بي أوريدون ، "فعالية التحفيز المغناطيسي عبر الجمجمة (TMS) في علاج الفصام: مراجعة الأدبيات حتى الآن ،" الابتكارات في علم الأعصاب السريري، المجلد. 12 ، لا. 7-8 ، الصفحات 12-19 ، 2015. عرض على: الباحث العلمي من Google
  10. Fuggetta و A. Fiaschi و P. Manganotti ، "تعديل الأنشطة التذبذبية القشرية الناتجة عن تغيير شدة التحفيز المغناطيسي عبر الجمجمة أحادية النبضة على منطقة المحرك الأساسي اليسرى: دراسة مشتركة لـ EEG و TMS ،" NeuroImage، المجلد. 27 ، لا. 4 ، ص 896-908 ، 2005. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  11. P. C. J. Taylor و V. Walsh و M. Eimer ، "الجمع بين TMS و EEG لدراسة الوظيفة الإدراكية والتفاعلات القشرية القشرية ،" بحوث الدماغ السلوكية، المجلد. 191 ، لا. 2، pp. 141–147، 2008. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  12. G. Thut و D. Veniero و V. Romei و C. Miniussi و P. Schyns و J. Gross ، "يتسبب نظام TMS الإيقاعي في جذب الإشارات المحلية المتذبذبة" علم الأحياء الحالي، المجلد. 21 ، لا. 14، pp.176–1185، 2011. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  13. كاواساكي ، واي أونو ، جي موري ، كوباتا ، ك. كيتاجو ، "الانتشار العالمي الناجم عن التحفيز المغناطيسي عبر الجمجمة لإعادة ضبط الطور العابر المرتبط بتدفق المعلومات الاتجاهية ،" الحدود في علم الأعصاب البشري، المجلد. 8 ، ص. 173 ، 2014. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  14. V. Romei ، M. Bauer ، J.L Brooks et al. ، "الدليل السببي على أن تردد بيتا الجوهري وثيق الصلة بانتشار الإشارات المعزز في النظام الحركي كما هو موضح من خلال نظام TMS الإيقاعي ،" NeuroImage، المجلد. 126، pp.120–130، 2016. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  15. إم. روزانوفا ، إيه كاسالي ، في بيلينا ، إف ريستا ، إم ماريوتي ، وماسيميني ، "الترددات الطبيعية للدوائر القشرية البشرية ،" مجلة علم الأعصاب، المجلد. 29 ، لا. 24 ، ص 7679-7685 ، 2009. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  16. P. Sauseng ، و W. Klimesch ، و W. R. Gruber ، و S. Hanslmayr ، و R. Freunberger ، و M. Doppelmayr ، "هل المكونات المحتملة المرتبطة بالحدث تتولد عن إعادة ضبط الطور لتذبذبات الدماغ؟ مناقشة نقدية ، " علم الأعصاب، المجلد. 146 ، لا. 4 ، ص 1435-1444 ، 2007. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  17. G. Thut و P.G Schyns و J. Gross ، "Entrainment من اهتزازات الدماغ ذات الصلة الإدراكية عن طريق التحفيز الإيقاعي غير الغازي للدماغ البشري ،" الحدود في علم النفس، المجلد. 2 ، ص. 170، 2011. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  18. جي دي هيرينج ، جي.توت ، أو.جينسن ، وتي أو.بيرجمان ، "الانتباه يعدل تذبذبات ألفا المقفلة بنظام TMS في القشرة البصرية ،" مجلة علم الأعصاب، المجلد. 35 ، لا. 43، pp. 14435–14447، 2015. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  19. G. Tononi ، "تكامل المعلومات: علاقته بوظيفة الدماغ والوعي" المحفوظات Italiennes de Biologie، المجلد. 148 ، لا. 3، pp.299–322، 2010. View at: Google Scholar
  20. بي لاكاتوس ، إيه إس شاه ، كيه إتش كنوث ، آي أولبرت ، جي كارموس ، سي إي شرودر ، "تسلسل هرمي متذبذب يتحكم في استثارة الخلايا العصبية ومعالجة التحفيز في القشرة السمعية ،" مجلة الفسيولوجيا العصبية، المجلد. 94 ، لا. 3، pp.1904–1911، 2005. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  21. R. T. Canolty ، E. Edwards ، S. S. Dalal et al. ، "طاقة جاما العالية مقفلة على مراحل لتذبذبات ثيتا في القشرة المخية الحديثة للإنسان ،" علم، المجلد. 313 ، لا. 5793 ، ص 1626-1628 ، 2006. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  22. تورت ، ر.كوموروفسكي ، إتش أيشنباوم ، إن.كوبل ، "قياس اقتران اتساع الطور بين التذبذبات العصبية للترددات المختلفة ،" مجلة الفسيولوجيا العصبية، المجلد. 104 ، لا. 2، pp. 1195–1210، 2010. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  23. F. Roux ، M. Wibral ، W. Singer ، J. Aru ، and P. J. Uhlhaas ، "تعمل مرحلة نشاط ألفا المهادي على تعديل نشاط نطاق غاما القشري: دليل من تسجيلات MEG في حالة الراحة ،" مجلة علم الأعصاب، المجلد. 33 ، لا. 45 ، الصفحات من 17827 إلى 17835 ، 2013. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  24. M. Bonnefond و O. Jensen ، "نشاط جاما المقترن بمرحلة ألفا كآلية للبوابة التي يتم التحكم فيها من أعلى إلى أسفل ،" بلوس واحد، المجلد. 10 ، لا. 6 ، مقالة e0128667 ، 2015. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  25. T. Kajihara ، M.N Anwar ، M. Kawasaki ، Y. Mizuno ، K. Nakazawa ، and K. Kitajo ، "الديناميات العصبية في إعداد المحرك: من الحساب العالمي بوساطة المرحلة إلى الحساب المحلي بوساطة السعة ،" NeuroImage، المجلد. 118 ، ص 445-455 ، 2015. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  26. B. Händel و T. Haarmeier ، "يشير اقتران التردد المتقاطع لتذبذبات الدماغ إلى النجاح في تمييز الحركة المرئية ،" NeuroImage، المجلد. 45 ، لا. 3، pp.1040–1046، 2009. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  27. Y. Noda ، R. Zomorrodi ، T. Saeki et al. ، "طاقة غاما في حالة الراحة EEG وتعزيز اقتران ثيتا-غاما بعد rTMS الظهرية الوحشية اليسرى عالية التردد في المرضى الذين يعانون من الاكتئاب ،" الفيزيولوجيا العصبية السريرية، المجلد. 128 ، لا. 3، pp.424–432، 2017. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  28. R.F Helfrich ، و C. S. Herrmann ، و A.K Engel ، و T. NeuroImage، المجلد. 140 ، ص 76-82 ، 2016. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  29. ب.فويتيك ، آر تي كانولتي ، أ.شيستيوك ، إن إي كرون ، جيه بارفيزي ، آر تي نايت ، "التحولات في تردد اقتران طور جاما والسعة من ثيتا إلى ألفا عبر القشرة الخلفية أثناء المهام المرئية ،" الحدود في علم الأعصاب البشري، المجلد. 4 ، ص. 191 ، 2010. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  30. L. Wang و Y. B. Saalmann و M.A Pinsk و M.J Arcaro و S. Kastner ، "يساهم التماسك الكهروفيزيولوجي منخفض التردد والاقتران عبر التردد في اتصال BOLD ،" عصبون، المجلد. 76 ، لا. 5، pp.1010–1020، 2012. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  31. H. Sekiguchi و S. Takeuchi و H. Kadota و Y. Kohno و Y. Nakajima ، "يمكن تقليل العيوب التي يسببها TMS على مخطط كهربية الدماغ عن طريق إعادة ترتيب سلك التوصيل الكهربائي قبل التسجيل ،" الفيزيولوجيا العصبية السريرية، المجلد. 122 ، لا. 5 ، ص 984-990 ، 2011. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  32. R.J. Korhonen ، J.C Hernandez-Pavon ، J. Metsomaa ، H. Mäki ، R. J. Ilmoniemi ، and J. Sarvas ، "إزالة القطع العضلية الكبيرة من التحفيز المغناطيسي عبر الجمجمة الذي يثيره EEG عن طريق تحليل المكونات المستقلة ،" الهندسة الطبية والبيولوجية والحوسبة، المجلد. 49 ، لا. 4 ، ص 397-407 ، 2011. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  33. F. Perrin ، J. Pernier ، O. Bertrand ، and J. F. تخطيط كهربية الدماغ وعلم وظائف الأعصاب السريري، المجلد. 72 ، لا. 2، pp. 184–187، 1989. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  34. J. Kayser و C.E. Tenke ، "تحليل المكونات الرئيسية لأشكال موجات Laplacian كطريقة عامة لتحديد أنماط مولد تخطيط موارد المؤسسات (ERP): 1. التقييم مع المهام السمعية الغريبة ،" الفيزيولوجيا العصبية السريرية، المجلد. 117 ، لا. 2، pp.348–368، 2006. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  35. R. Kronland-Martinet و J. Morlet و A. Grossmann ، "تحليل أنماط الصوت من خلال تحويلات المويجات ،" المجلة الدولية للتعرف على الأنماط والذكاء الاصطناعي، المجلد. 1 ، لا. 02 ، ص 273-302 ، 1987. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  36. تالون بودري ، أو.برتراند ، سي ديلبوش ، وجيه بيرنييه ، "خصوصية التحفيز من الاستجابات المرئية المغلق وغير المغلق الطور 40 هرتز في الإنسان ،" مجلة علم الأعصاب، المجلد. 16 ، لا. 13 ، ص 4240-4249 ، 1996. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  37. J.-P. لاشو ، إي رودريغيز ، إم إل في كوين ، إيه لوتز ، جيه مارتينيري ، وإف جيه فاريلا ، "دراسة التجارب الفردية للنشاط المتزامن للمرحلة في الدماغ ،" المجلة الدولية للتشعب والفوضى، المجلد. 10 ، لا. 10، pp.2429–2439، 2000. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  38. بيرينز ، "CircStat: مجموعة أدوات MATLAB للإحصاءات الدائرية ،" مجلة البرامج الإحصائية، المجلد. 31 ، لا. 10 ، 2009. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  39. B. Voytek و M. D’Esposito و N. Crone و R. T. Knight ، "طريقة لاقتران الطور / السعة المرتبط بالحدث ،" NeuroImage، المجلد. 64، pp.416–424، 2013. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  40. Y. Benjamini و Y. Hochberg ، "التحكم في معدل الاكتشاف الخاطئ: نهج عملي وقوي للاختبار المتعدد ،" مجلة الجمعية الإحصائية الملكية: السلسلة ب (المنهجية).، المجلد. 57 ، لا. 1 ، ص 289-300 ، 1995. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  41. R. Oostenveld و P. Fries و E. Maris و J.-M. Schoffelen ، "FieldTrip: برنامج مفتوح المصدر للتحليل المتقدم لـ MEG و EEG وبيانات الفيزيولوجيا الكهربية الغازية" الذكاء الحسابي وعلم الأعصاب، المجلد. 2011 ، معرف المقالة 156869 ، 9 صفحات ، 2011. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  42. R. T. Canolty و R. T. Knight ، "الدور الوظيفي لاقتران التردد المتقاطع ،" الاتجاهات في العلوم المعرفية، المجلد. 14 ، لا. 11 ، ص 506-515 ، 2010. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  43. R.C.Sotero ، "نمذجة توليد اقتران اتساع الطور في الدوائر القشرية: من الشبكات التفصيلية إلى نماذج الكتلة العصبية ،" بيوميد للبحوث الدولية، المجلد. 2015 ، معرف المقالة 915606 ، 12 صفحة ، 2015. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  44. رومي ، ج. جروس ، ج.تحوت ، "الأصوات تعيد ضبط إيقاعات القشرة البصرية والإدراك البصري البشري المقابل ،" علم الأحياء الحالي، المجلد. 22 ، لا. 9، pp. 807–813، 2012. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  45. M. A. Kramer ، و A. B. L. Tort ، و N. مجلة طرق علم الأعصاب، المجلد. 170 ، لا. 2، pp. 352–357، 2008. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  46. S. Haegens ، و H. Cousijn ، و G. Wallis ، و P.J Harrison ، و A.C Nobre ، "التباين بين الأفراد وداخلهم في تردد ذروة ألفا ،" NeuroImage، المجلد. 92 ، ص 46-55 ، 2014. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  47. P. Sauseng ، W. Klimesch ، K. F. Heise et al. ، "ركائز تذبذب الدماغ لسعة الذاكرة البصرية قصيرة المدى ،" علم الأحياء الحالي، المجلد. 19 ، لا. 21 ، ص 1846-1852 ، 2009. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  48. N.W Gouwens ، و H. Zeberg ، و K. Tsumoto ، و T. Tateno ، و K. Aihara ، و H. P.C Robinson ، "مزامنة إطلاق النار في الخلايا العصبية الداخلية القشرية السريعة الارتفاع عند ترددات جاما: تحليل إعادة ضبط الطور ،" PLoS علم الأحياء الحسابي، المجلد. 6 ، لا. 9 ، المقالة e1000951 ، 2010. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  49. R.J Ilmoniemi ، J. Virtanen ، J. Ruohonen et al. ، "تكشف الاستجابات العصبية للتحفيز المغناطيسي عن التفاعل والتوصيل القشري ،" نيوروريبورت، المجلد. 8 ، لا. 16، pp. 3537–3540، 1997. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  50. ماسيميني ، إف فيراريللي ، آر هوبر ، إس. ك. إسير ، إتش سينغ ، وجي تونوني ، "انهيار الاتصال القشري الفعال أثناء النوم ،" علم، المجلد. 309 ، لا. 5744 ، ص 2228-2232 ، 2005. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  51. Y. Morishima و R. Akaishi و Y. Yamada و J. Okuda و K. Toma و K. Sakai ، "إرسال إشارة خاصة بالمهمة من قشرة الفص الجبهي في الانتباه الانتقائي البصري ،" علم الأعصاب الطبيعي، المجلد. 12 ، لا. 1، pp.85–91، 2009. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  52. A.G Casali ، S. Casarotto ، M. Rosanova ، M. Mariotti ، M. Massimini ، "مؤشرات عامة لوصف الاستجابة الكهربائية للقشرة الدماغية لـ TMS ،" NeuroImage، المجلد. 49 ، لا. 2، pp.1459–1468، 2010. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  53. إن إيه باركس ، وإي إل ماكلين ، وكيه إيه لو ، ودي إم بيك ، وم. NeuroImage، المجلد. 59 ، لا. 3، pp.2504–2510، 2012. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  54. M. Zanon، P. P. Battaglini، J. Jarmolowska، G. Pizzolato، and P. Busan ، "النشاط العصبي بعيد المدى الذي يثيره تحفيز القشرة الدماغية الحركية: دراسة التسجيل المشترك TMS / EEG ،" الحدود في علم الأعصاب البشري، المجلد. 7 ، ص. 803، 2013. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  55. A Hillebrand، G.R Barnes، J.L Bosboom، H. W. Berendse، and C.J Stam، "الاتصال الوظيفي المعتمد على التردد ضمن شبكات حالة الراحة: حل MEG القائم على تشكيل حزم الأطلس" NeuroImage، المجلد. 59 ، لا. 4، pp.3909–3921، 2012. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  56. T. Akam و D.M Kullmann ، "تدعم شبكات التذبذبات والتصفية التوجيه المرن للمعلومات ،" عصبون، المجلد. 67 ، لا. 2، pp.308–320، 2010. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  57. إم إكس كوهين ، سي إي إلجر ، وجي فيل ، "النشاط التذبذبي اقتران اتساع الطور في القشرة الأمامية الإنسيّة للإنسان أثناء اتخاذ القرار ،" مجلة علم الأعصاب الإدراكي، المجلد. 21 ، لا. 2 ، ص 390-402 ، 2009. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  58. A.BL Tort و R.W Komorowski و J.R Manns و N.J Kopell و H. Eichenbaum ، "يزداد اقتران Theta-gamma أثناء تعلم ارتباطات سياق العنصر ،" وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية، المجلد. 106 ، لا. 49، pp.20942–20947، 2009. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  59. E. Tzvi و R. Verleger و T. F. Münte و U. M. Krämer ، "يرتبط اقتران اتساع طور ألفا-جاما المنخفض على القشرة الجدارية اليمنى بالتعلم الضمني للتسلسل المرئي" ، NeuroImage، المجلد. 141 ، ص 60-70 ، 2016. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  60. E. Combrisson ، M. Perrone-Bertolotti ، J.LP Soto et al. ، "من النوايا إلى الإجراءات: التذبذبات العصبية تشفر العمليات الحركية من خلال اقتران الطور والسعة واتساع الطور ،" NeuroImage، المجلد. 147 ، ص 473-487 ، 2017. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  61. C. de Hemptinne ، E. S. Ryapolova-Webb ، E.L Air et al. ، "اقتران اتساع الطور المبالغ فيه في القشرة الحركية الأولية في مرض باركنسون ،" وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية، المجلد. 110 ، لا. 12 ، ص 4780-4785 ، 2013. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  62. S. Khan ، A. Gramfort ، N.R Shetty et al. ، "يتم تقليل الاتصال الوظيفي المحلي وطويل المدى في الحفلة الموسيقية في اضطرابات طيف التوحد ،" وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم بالولايات المتحدة الأمريكية، المجلد. 110 ، لا. 8، pp.3107–3112، 2013. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  63. K. Edakawa ، T. Yanagisawa ، H. Kishima et al. ، "الكشف عن نوبات الصرع باستخدام اقتران اتساع الطور في تخطيط كهربية الدماغ داخل الجمجمة ،" التقارير العلمية، المجلد. 6 ، لا. 1 ، ص. 25422، 2016. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  64. إس آي ديميترياديس ، إن إيه لاسكاريس ، إم بي بيتزيدو ، آي تاراناس ، إم إن تسولاكي ، "علامة حيوية جديدة للـ MCI غير المستقيم استنادًا إلى أنماط اقتران التردد المتقاطعة الديناميكية أثناء استجابات الدماغ المعرفية ،" الحدود في علم الأعصاب، المجلد. 9 ، ص. 350 ، 2015. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  65. دبليو كلومجاي ، آر كاتز ، أ.لاكمي فالي ، "المبادئ الأساسية للتحفيز المغناطيسي عبر الجمجمة (TMS) و TMS التكراري (rTMS) ،" حوليات الطب الطبيعي وإعادة التأهيل، المجلد. 58 ، لا. 4، pp.208–213، 2015. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل
  66. كوندو ، وجي إس جونسون ، وبي آر بوستل ، "تتنبأ مرحلة ما قبل التحفيز بالاستجابة التي أثارتها TMS ،" مجلة الفسيولوجيا العصبية، المجلد. 112 ، لا. 8، pp. 1885–1893، 2014. عرض على: موقع الناشر | منحة جوجل

حقوق النشر

حقوق النشر & # x00A9 2019 Sarah Glim et al. هذا مقال مفتوح الوصول يتم توزيعه بموجب ترخيص Creative Commons Attribution License ، والذي يسمح بالاستخدام غير المقيد والتوزيع والاستنساخ في أي وسيط ، بشرط الاستشهاد بالعمل الأصلي بشكل صحيح.


العلماء يحولون إشارات دماغ Songbird إلى أغنيتها

أظهر فريق من الباحثين من جامعة كاليفورنيا ، سان دييغو ، وجامعة ناسيونال دي لا بلاتا ، ومعهد كافلي للدماغ والعقل ، مُركِّبًا صوتيًا لموسيقى العصافير ، تم تحقيقه من خلال رسم خرائط لنشاط الدماغ المسجل من مصفوفات الأقطاب الكهربائية المزروعة في أنسجة دماغ الطيور. كان الفريق قادرًا على إعادة إنتاج الأصوات المعقدة لعصافير الحمار الوحشي (Taeniopygia guttata) وصولاً إلى درجة الصوت والحجم والجرس الأصلي. ونشرت النتائج في 16 يونيو 2021 في المجلة علم الأحياء الحالي، يقدم دليلًا على المفهوم القائل بأن السلوكيات الطبيعية المعقدة عالية الأبعاد يمكن توليفها مباشرة من النشاط العصبي المستمر الذي قد يلهم نهجًا مماثلة للأطراف الصناعية في البشر والأنواع الأخرى من خلال استغلال المعرفة بالأنظمة الطرفية والهيكل الزمني لمخرجاتها.

أرنيودو وآخرون. إظهار إمكانيات الطرف الاصطناعي للكلام في المستقبل للبشر. رصيد الصورة: أرنيودو وآخرون. ، دوى: 10.1016 / j.cub.2021.05.035.

قال الأستاذ تيموثي جينتنر بجامعة كاليفورنيا: "إن أحدث ما توصل إليه العلم في مجال الأطراف الصناعية للاتصالات هو أجهزة قابلة للزرع تسمح لك بتوليد مخرجات نصية ، وكتابة ما يصل إلى 20 كلمة في الدقيقة".

"تخيل الآن طرفًا اصطناعيًا صوتيًا يمكّنك من التواصل بشكل طبيعي من خلال الكلام ، وقول بصوت عالٍ ما تفكر فيه كما كنت تفكر فيه. هذا هو هدفنا النهائي ، وهو الحد التالي في التعافي الوظيفي ".

أضاف الأستاذ فيكاش جيلجا بجامعة كاليفورنيا: "في أذهان الكثير من الناس ، يعد الانتقال من نموذج الطيور المغردة إلى النظام الذي سينتقل في النهاية إلى البشر قفزة تطورية كبيرة جدًا".

"لكنه نموذج يعطينا سلوكًا معقدًا لا يمكننا الوصول إليه في نماذج الرئيسيات النموذجية التي تُستخدم عادةً في أبحاث الأطراف الاصطناعية".

قام الباحثون بزرع أقطاب من السيليكون في ذكور عصافير الحمار الوحشي البالغة وراقبوا النشاط العصبي للطيور أثناء غنائها.

على وجه التحديد ، سجلوا النشاط الكهربائي لمجموعات متعددة من الخلايا العصبية في الجزء الحسي الحركي من الدماغ الذي يتحكم في النهاية في العضلات المسؤولة عن الغناء.

قام العلماء بتغذية التسجيلات العصبية في خوارزميات التعلم الآلي.

كانت الفكرة أن هذه الخوارزميات ستكون قادرة على عمل نسخ مولدة بالحاسوب من أغاني زيبرا فينش الفعلية بناءً على النشاط العصبي للطيور فقط.

لكن ترجمة أنماط النشاط العصبي إلى أنماط أصوات ليست مهمة سهلة.

قال البروفيسور جينتنر: "هناك الكثير من الأنماط العصبية وأنماط الصوت كثيرة جدًا بحيث لا يمكن إيجاد حل واحد لكيفية تعيين إشارة مباشرة على الأخرى".

لتحقيق هذا العمل الفذ ، استخدم الفريق تمثيلات بسيطة لأنماط نطق الطيور.

هذه معادلات رياضية في الأساس تمثل التغيرات الجسدية & # 8212 أي التغيرات في الضغط والتوتر & # 8212 التي تحدث في العضو الصوتي للعصافير ، المسمى بالمصفار ، عندما تغني.

ثم قام المؤلفون بتدريب خوارزمياتهم على تعيين النشاط العصبي مباشرة لهذه التمثيلات.

هذا النهج أكثر فاعلية من الاضطرار إلى تعيين النشاط العصبي للأغاني الفعلية نفسها.

قال البروفيسور جيلجا: "إذا كنت بحاجة إلى نمذجة كل فارق بسيط ، وكل تفاصيل صغيرة عن الصوت الأساسي ، فإن مشكلة رسم الخرائط تصبح أكثر صعوبة".

"من خلال هذا التمثيل البسيط للسلوك الصوتي المعقد للطيور المغردة ، يمكن لنظامنا أن يتعلم تعيينات أكثر قوة وأكثر قابلية للتعميم على نطاق أوسع من الظروف والسلوكيات."

تتمثل الخطوة التالية للفريق في إثبات أن نظامهم يمكنه إعادة بناء أصوات العصافير من النشاط العصبي في الوقت الفعلي.


الملخص

أمراض القلب والأوعية الدموية (CVD) هي السبب الرئيسي للوفيات في العالم ، والتي يمكن علاج 90٪ منها. يقيس مخطط كهربية القلب (ECG) التحفيز الكهربائي للقلب بدون تدخل جراحي. تعمل الشبكات العصبية التلافيفية (CNN) كواحدة من تقنيات التعلم الآلي القوية لتصنيف تصنيف عدم انتظام ضربات القلب ECG والأمراض القلبية الوعائية الأخرى. ومع ذلك ، لديهم بعض العيوب الوظيفية مثل الجهل بالتسلسل الهرمي المكاني بين السمات وغير قادرين على اكتساب ثبات دوراني. للتغلب على مشاكل CNN هذه ، تم اقتراح شبكة عصبية جديدة تسمى شبكة الكبسولة (CapsNet) كخوارزمية فعالة لتوفير تنفيذ خالٍ من الأخطاء للتعلم العميق عبر قواعد البيانات. ينصب التركيز الرئيسي لهذا العمل على تطبيق وتنفيذ CapsNet لتصنيف إشارات ECG من قاعدة بيانات MIT-BIH ومقارنة كفاءتها مع شبكات CNN التي تم اختبارها مسبقًا.


قسم الأحياء

كيف يتحكم الجهاز العصبي في السلوك النموذجي للأنواع وكيف تؤثر الهرمونات على علم وظائف الأعضاء العصبي لتعديل السلوك؟ يعالج مختبرنا هذه الأسئلة من خلال دراسة التحكم في الغدد الصم العصبية لسلوك الاتصال الجنسي ثنائي الشكل في الأسماك الكهربائية الضعيفة.

ضعف الأسماك الكهربائية

تطورت الأعضاء الكهربائية بشكل مستقل في ستة سلالات على الأقل من الأسماك. على الرغم من أن عددًا قليلاً من أنواع الأسماك الكهربائية تنتج تصريفات قوية تستخدم في الدفاع أو لصعق الفريسة (مثل الثعابين الكهربائية) ، إلا أن معظم أنواع الأسماك الكهربائية تنتج تصريفات أعضاء كهربائية ضعيفة (EODs) تستخدمها لتحديد مواقع الأشياء في بيئتها والتواصل مع بعضها البعض.

نظرًا لأن تواتر وشكل موجة التخلص من الذخائر المتفجرة يختلف باختلاف الأنواع وبين الجنسين ، يمكن للأسماك الكهربائية استخدام إشاراتها الكهربائية لتوصيل نوعها وجنسها وحالة تكاثرها إلى الأسماك الأخرى. يتم تنظيم الفروق بين الجنسين في إشارات التخلص من الذخائر المتفجرة بواسطة الأندروجينات و / أو الإستروجين.

تحتوي الدائرة العصبية التي تتحكم في التخلص من الذخائر المتفجرة على أنواع قليلة فقط من الخلايا العصبية ، ويرتبط نشاط هذه الخلايا العصبية ارتباطًا مباشرًا بتردد إشارة التخلص من الذخائر المتفجرة. تسمح لنا هذه البساطة بدراسة آليات السلوك الجنسي ثنائي الشكل من المستويات الخلوية إلى المستويات العضوية للتحليل.

أربعة أنواع من الأسماك التي تعمل بالكهرباء بشكل ضعيف تمت دراسة إشارات الاتصالات الكهربائية في مختبر سميث. (من الأعلى إلى الأسفل: أبترونوتوس ألبيفرونس, أبترونوتوس ليبتورهنكوس, Adontosternarchus devenanzii، و Sternarchorhynchus روزيني). يتم عرض شكل الموجة (جهد ذيل الرأس مقابل الوقت) من خلال التتبع الأحمر على كل صورة. تسمح اختلافات الأنواع في التردد وشكل الموجة / المحتوى التوافقي باستخدام التخلص من الذخائر المتفجرة كإشارة تنقل معلومات لتحديد الأنواع. S. روزيني والعديد من الأنواع الأخرى قيد الدراسة بالتعاون مع مختبر Jos & # 233 Alves-Gomes في INPA (ماناوس ، البرازيل). صور دى ماكلارين ، جى تى. سميث ، وجيم تيرنر

يركز البحث الحالي في مختبرنا على خمسة أسئلة رئيسية:

  • كيف يتحكم الجهاز العصبي في السلوك الإيقاعي؟ نستخدم تقنيات الفيزيولوجيا الكهربية لدراسة كيفية قيام الخلايا العصبية في جذع الدماغ والحبل الشوكي بتوليد إشارة الأوامر للإيقاع الدقيق عالي التردد للتخلص من الذخائر المتفجرة.
  • كيف تعدل الهرمونات الجهاز العصبي لإنتاج الفروق الجنسية في السلوك؟ من خلال دراسة الاختلافات بين الذكور والإناث في بنية ووظيفة الخلايا العصبية التي تتحكم في التخلص من الذخائر المتفجرة ، نسعى لفهم كيفية تأثير تصرفات الهرمونات على الخلايا العصبية الفردية والدوائر العصبية على إزدواج الشكل الجنسي في المخرجات السلوكية لتلك الدوائر.
  • كيف تطور الجهاز العصبي لإنتاج تنوع الأنواع في السلوك؟ نحن مهتمون بالاختلافات الفيزيولوجية العصبية بين أنواع الأسماك التي تنتج تصريفات منخفضة التردد (& لتر 100 هرتز) والأنواع التي تنتج تصريفات عالية التردد (& gt1000 هرتز). ستساهم هذه الدراسات في فهمنا لكيفية تطور علم وظائف الأعضاء العصبية لإنتاج تنوع الأنواع في السلوك الإيقاعي.
  • ما هي الآليات الكامنة وراء تنوع الأنواع في إزدواج الشكل الجنسي للسلوك؟ تواتر التخلص من الذخائر المتفجرة أعلى في الإناث منه عند الذكور في بعض الأنواع ، ولكنه أقل في الإناث منه في الذكور في الأنواع الأخرى. نحن مهتمون بالآليات الفسيولوجية والتطورية التي تكمن وراء الانعكاسات في اتجاه إزدواج الشكل الجنسي عبر الأنواع.
  • ما هي الآليات التي تسبب الاختلافات بين الأنواع والجنس في إشارات الاتصالات الكهربائية الأكثر تعقيدًا؟ تعدل الأسماك الكهربائية تردد واتساع إشاراتها الكهربائية لإنتاج إشارات اتصال أكثر تعقيدًا تسمى "الزقزقة". نحن ندرس الآليات العصبية والهرمونية التي تساهم في الاختلافات بين الأنواع والجنس في سلوك النقيق.
تظهر الكيمياء الهيستولوجية المناعية تعبيرًا عن قناة البوتاسيوم ذات الجهد الكهربائي (Kv1.2 ، أخضر) في خلايا المستقبلات الكهربائية لعضو درني في جلد سمكة شبح بني (أبترونوتوس ليبتورهنكوس). تسمح قنوات الصوديوم والكالسيوم والبوتاسيوم ذات الجهد الكهربائي في هذه الخلايا بضبطها للكشف الأمثل عن الإشارات الكهربائية عالية التردد التي ينتجها هذا النوع & # 8217 العضو الكهربائي. تسجيل إشارات اتصال الأسماك الكهربائية في قناة في كاتالاو بالقرب من التقاء نهري Negro و Solimoes (الأمازون) في البرازيل. يتم وضع أقطاب كهربائية في نهايات المجسات في نباتات عائمة في القناة. تسمح أجهزة التسجيل والتشغيل المحمولة في الزورق للباحثين (Troy Smith ، يسار ، Jos & # 233 Alves-Gomes ، إلى اليمين) بتسجيل إشارات الاتصالات الكهربائية لسمك السكاكين وتشغيل إشارات الأسماك الكهربائية الأخرى.


شاهد الفيديو: عن صحتنا النفسية (كانون الثاني 2022).