معلومة

ما هو معظم الأجداد: isogamy أو anisogamy؟


يمكن أن يكون التكاثر الجنسي ممكنًا مع تباين الزوجات (الأمشاج ذات الأحجام المختلفة ، أي الجنس) أو التزاوج (الأمشاج من نفس الحجم ، أي أنواع التزاوج) أو مع الأمشاج غير المتمايزة (أي التزاوج العشوائي الحقيقي ؛ على الرغم من أنني يجب أن أعترف أنني لست على دراية بمثل هذا المثال) .

حدث تطور De novo للتكاثر الجنسي عدة مرات بشكل مستقل. ما الذي يبدو أنه أكثر حالات أسلاف تمايز الأمشاج (isogamy أو anisogamy)؟. هل تختلف بين الأنساب؟


كما هو مذكور هنا ، يبدو أن أول تكاثر جنسي هو التزاوج بين الزوجين ، والذي كان من المحتمل أن يكون الغرض منه إصلاح الحمض النووي ، حيث يمكن للخلية التالفة إصلاح خيوطها (DNA) عن طريق إعادة التركيب مع واحدة "صحية".

أما بالنسبة للأنساب ، فإن الشيء الوحيد الذي وجدته كان أيضًا في هذا الكتاب في البداية ، ولكن لا يبدو أن هناك فرقًا فيما يتعلق بأي منها هو الأسلاف.


تعريف ال أنيسوجامي باللغة الإنجليزية:

التكاثر الجنسي عن طريق اندماج الأمشاج غير المتشابهة.

  • & lsquo قد يحدث الزواج والارتباط ، وأحيانًا الزواج. & [رسقوو]
  • & lsquo في العديد من الأنواع ذات الأمشاج ذات الأحجام المختلفة (anisogamy) ، تنتج التهجين الجنسي عادةً ذرية مع الحمض النووي للميتوكوندريا الموروث من الأمشاج الأكبر.
  • & lsquo: الطلبات التي تتميز بالزواج (أو تباين واضح) ويقال إن لديها أمشاج أنثوية كبيرة لديها أكبر جينومات نووية تمت ملاحظتها بغض النظر عن موقعها النسبي. & [رسقوو]
  • & lsquo افترضت نظرية شائعة أن تباين الزوجات نشأ من خلال الانتقاء التخريبي الذي يعمل على مجموعة سلفية متساوية. & [رسقوو]
  • & lsquo والمبدأ الكامن وراء anisogamy هو تقسيم العمل الضروري لتوحيد اثنين من الأمشاج والتطور بنجاح. & [رسقوو]
  • & lsquo إن المبدأ الكامن وراء تباين الزوجات هو تقسيم العمل الضروري لاتحاد اثنين من الأمشاج والتطور بنجاح. & [رسقوو]
  • & lsquo نظرًا لأن تباين الزوجات (الأمشاج ذات الأحجام المختلفة: البويضات والحيوانات المنوية) هو ما يحدد الجنسين ، فهو بالتالي شرط أساسي لازدواج الشكل الجنسي.

أصل

أواخر القرن التاسع عشر من اليونانية anisos "غير المتكافئة" + -gamy (من gamos "زواج").


طرق التكاثر في Ectocarpus (404 كلمة)

يتراوح التكاثر الجنسي من زواج متماثل إلى زواج متباين.

غالبية الأنواع أحادية المسكن. أكثر الأنواع التي تم إجراؤها بدقة هي E. siliculosus ثنائي المسكن.

تتطور gametangia plurilocular من الخلية الطرفية للفرع الجانبي. ينقسم عدة مرات بشكل متكرر لإنتاج صف عمودي من 6 إلى 12 خلية. يتبع ذلك العديد من الانقسامات الرأسية والعرضية الأخرى ، وفي النهاية يتم إنتاج مئات الخلايا المكعبة الصغيرة مرتبة في 20 إلى 40 طبقة عرضية. كما ذكرنا سابقًا ، يتم إنتاج الأمشاج على نباتات أحادية الصيغة الصبغية والتي تتطور من الأبواغ الحيوانية المنتجة في البوغ وحيدة الخلية. تشبه النباتات المشيمية النباتات البوغية في الشكل ولكنها تختلف تمامًا في السلوك.

تحمل هذه المشيجات مشيجًا متعدد العينين. تتشابه gametangia متعددة العين إلى حد بعيد مع sporangia متعدد العين أو المحايد في شكلها.

البروتوبلاستس للخلايا المكعبة للتحول المشيجي متعدد العينين إلى أمشاج ثنائية الأسوط التي تتحرر من خلال مسام قمي على المشيمة تدريجيًا.

في E. siliculosus ، تشارك isogamets في الاندماج. تأتي الأمشاج التي تشارك في الاندماج من نباتين مختلفين. في E. Secundus ، تشارك المتباينات في الاندماج. هنا تكون الأمشاج الأنثوية أكبر وغير نشطة والذكر أصغر ونشط. كقاعدة عامة ، الأمشاج أحادية العدد. كل مشيج هو بيضاوي الشكل وسوط ثنائي وغير نووي.

Image Curtsey: http://razottoli.files.wordpress.com/2011/11/2.jpg؟w=1000&h=894

اندماج الأمشاج:

يشارك كل من isogametes من نباتين مختلفين في الاندماج في حالة isogamy. في حالة anisogamy ، تستقر الأمشاج الأنثوية غير النشطة الأكبر وتحيط بها العديد من الأمشاج الذكورية النشطة. بعد فترة وجيزة يندمج أحد الأمشاج الذكرية مع الأمشاج الأنثوية وتتشكل البيضة الملقحة.

تنبت البيضة الملقحة في نبات ثنائي الصبغيات جديد ينتج سبورانجيا أحادية أو محايدة. كشفت جميع التحقيقات الخلوية في E. siliculosus أن النباتات ثنائية الصبغيات التي تحمل sporangia أحادية العين لها قسم اختزال بينما تلك التي تحمل sporangia محايدة (متعددة العين) ليس لها قسم اختزال.

الأبواغ الحيوانية ثنائية الصبغية التي تم إنتاجها من sporangia المحايدة (متعددة العين) تنبت إلى نباتات بوغية تحمل sporangia أحادي العين أو محايد. وفقًا لـ Papen fuss (1935) ، فإن الأبواغ الحيوانية المنتجة من sporangia أحادي العين تنبت إلى مشيجات تحمل الأمشاج التي قد تتحد في أزواج لإنتاج ملقحات ، أو تتطور إلى نباتات مشيجية جديدة عن طريق التوالد العذري. تنتج البيضة الملقحة (2 ن) عند الإنبات نبت بوغي (2/7).

وفقًا لـ Knight (1929) و Schussnig و Kothbauer (1934) ، تتحد الأبواغ الحيوانية من sporangia أحادية العين أيضًا مثل الأمشاج ، ولكن لا يُعرف أي شيء عن تكوين البيضة الملقحة.


الأحداث

لم يشمل الجنس & # 8217t دائمًا الذكور والإناث. أعلم أنه لا يزال ليس دائمًا بين الذكور والإناث ، لكن هذا ليس ما أعنيه. أعني أنه كان هناك وقت كان يحدث فيه الجنس ، لكن لم يكن هناك ذكور وإناث. الجنس موجود قبل الذكور والإناث ، والعديد من الأنواع لا تزال تفعل ذلك بدونهم.

هناك الكثير من الخصائص التي نربطها بالذكور والأنوثة: الاختلافات في حجم الجسم ، واللون ، والسلوك ، والأسلحة ، والأعضاء التناسلية ، وما إلى ذلك ، ولكن لا شيء من هذه الأشياء حدد الذكور والإناث. بدلاً من ذلك ، هناك اختلافات في حجم الأمشاج: ينتج الذكور أمشاج صغيرة ، وتنتج الإناث أمشاج كبيرة. ولا تنتج كل الأنواع حجمين مختلفين من الأمشاج. تسمى تلك التي لا & # 8217t isogamous (& # 8220equal gametes & # 8221). تسمى الأنواع التي تنتج الأمشاج غير المتكافئة متجانسة (& # 8220 الأمشاج غير المتكافئة & # 8221) ، وإذا كانت تنتج حيوانات منوية متحركة وبويضات غير قابلة للحركة ، فإنها تكون زوجية.

ربما كان أحدث سلف مشترك لحقيقيات النوى جنسيًا اختياريًا ، مما يعني أنه يمكن أن يتكاثر جنسيًا وغير جنسي ، ومتساوي الزواج. تطورت تباين الزوجات (وبالتالي الذكور والإناث) عدة مرات من حالة الأجداد هذه ، لكن العديد من سلالات حقيقية النواة لا تزال متساوية. يستعرض مقال مراجعة جديد بقلم جوسي ليتونن ، وهانا كوكو ، وجيف باركر أصول الجنسين ويقترح بعض الأفكار حول كيف ولماذا تطور الجنس والجنس.

المقالة باللغة المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية، أقدم مجلة علمية في العالم (حسنًا ، واحدة من الاثنين ، منذ انقسامها إلى أ و ب في عام 1887). إنها أيضًا المجلة التي أبلغ فيها فان ليوينهوك لأول مرة عن وجود فولفوكس (انظر & # 8220… من أضخم ذرة فاند & # 8221 و & # 8220 أفضل خطاب رفض على الإطلاق ، أو أسطورة العلم الحضري؟ & # 8220). لئلا تعتقد المعاملات الفلسفية يبدو خانقا بعض الشيء ، القضية التي Lehtonen وآخرون. تظهر الورقة بعنوان & # 8220 الجنس الغريب: التنوع الذي لا يحظى بالتقدير الكافي للتكاثر الجنسي. & # 8221

على الرغم من وجود استثناءات ، إلا أن هناك ارتباطًا واضحًا بين تباين الزوجات وتعدد الخلايا: معظم الكائنات متعددة الخلايا متباينة (أو زوجية) ، ومعظم الخلايا الأحادية ذات الدورات الجنسية الموصوفة متشابهة:

هناك ارتباط تصنيفي واضح بين تزاوج الزواج وحيدة الخلية. على الرغم من حدوث تباين في الخلايا الأحادية (على سبيل المثال في بعض أنواع أجناس الطحالب الخضراء أحادية الخلية كلاميدوموناس, كارتريا و الكلوروجونيوم [6]) ، فهو أقل شيوعًا من زواج الزواج. في الخلايا المتعددة ، ينطبق العكس: بينما يحدث التزاوج ، تظهر معظم الأصناف متعددة الخلايا - بما في ذلك جميع metazoans وكاسيات البذور - تباينًا.

(مرجعهم 6 هو Bell 1978) ومن المثير للاهتمام ، أن كلا النوعين من الاستثناءات يحدث في Volvocales: ليس فقط أحاديات متجانسة ولكن متعددة الخلايا متساوية أيضًا:

& # 8230 أجناس الطحالب الخضراء الاستعمارية متعددة الخلايا باندورينا, فولفولينا و ياماغيشييلا متساويان

لكن هذه الاستثناءات تقوي في الواقع الارتباط بين تعدد الخلايا وتباين الزوجات. نادرًا ما تتجاوز الأنواع المتشابهة داخل طحالب فولفوسين 32 خلية وتفتقر إلى تقسيم العمل بين الجراثيم والسوما. الأنواع الأكبر ذات التمايز الخلوي ، مثل فولفوكس و بليودورينا، متجانسة ، ومن المحتمل أن تكون هذه الصفات قد تطورت معًا مرتين على الأقل داخل طحالب فولفوسين. لذا فإن الخلايا متعددة الخلايا المتشابهة في هذه المجموعة بالكاد متعددة الخلايا (في الواقع ، بعض المؤلفين لا يعتبرونها متعددة الخلايا حقًا) ، وعندما تطور حجم الجسم الكبير والتمايز الخلوي ، تطورت معها تباين الخلايا.

من خلال تحويل انتباههم إلى الأسئلة المتعلقة بكيفية ولماذا يتطور زواج متباين ، ينظر المؤلفون في ثلاثة سيناريوهات قد يتطور فيها التباين في أنواع مختلفة من الأسلاف المتشابهين:

المجموعة أ - أنواع الأجداد ذات التكاثر الجنسي الاختياري ، والتي يمكن افتراض أنها قادرة على التكاثر اللاجنسي الفعال

المجموعة ب - الأنواع المشتقة حديثًا ذات التكاثر الجنسي الإجباري ، مع عدم وجود قيود على إعادة غزو التكاثر اللاجنسي ، أو القيود التي يسهل التغلب عليها نسبيًا

المجموعة ج - الأنواع ذات التكاثر الجنسي الراسخ مع قيود قوية تجعل إعادة غزو التكاثر اللاجنسي أمرًا مستبعدًا للغاية.

فقط للتوضيح ، يشير التكاثر الجنسي الاختياري إلى الكائنات الحية التي يمكنها التكاثر الجنسي أو اللاجنسي. هذا صحيح بالنسبة لمعظم حقيقيات النوى أحادية الخلية والكثير من الخلايا متعددة الخلايا ، بما في ذلك الطحالب volvocine. يشير الجنس الإلزامي إلى الكائنات الحية التي تتكاثر جنسياً فقط. على سبيل المثال معظم الفقاريات. إذا افترضنا أن أحدث أسلاف حقيقيات النوى كان جنسيًا اختياريًا ، وهذا صحيح على الأرجح ، يمكن اعتبار الجنس الإلزامي على أنه فقدان القدرة على التكاثر اللاجنسي. في بعض الأحيان ، كما في السحالي whiptail ، يتم استعادة القدرة على التكاثر اللاجنسي ، ولكن هذا نادر الحدوث.

كيف يتطور زواج الأنيسوجامي في كل مجموعة من هذه المجموعات ، بالنظر إلى أن الذكور هم المفتاح لما يسمى بالتكلفة المزدوجة للجنس؟ نظرًا لأن الحيوانات المنوية تساهم بشكل ضئيل في حجم البيضة الملقحة ، يجب أن تنتج الإناث مشيجًا ، أي ما عدا ذلك كله متساوٍ ، ما يقرب من ضعف الحجم الذي تحتاجه في الأنواع المتجانسة. لاحظ أن هذه ليست الطريقة التي يتم بها تأطير التكلفة المزدوجة للجنس عادةً بدلاً من أن السكان الجنسيين لديهم القدرة على التكاثر أسرع مرتين من الجنس اللاجنسي. لكني أريد أن أؤكد أن هذه التكلفة مرتبطة بالزواج المتباين.

تطور تباين الزوجات له تأثيرات مختلفة اعتمادًا على المجموعات الثلاث التي يحدث فيها:

المجموعة أ هي بداهة قادرة على التكاثر اللاجنسي الفعال ، مما يجعل من السهل الاستجابة للتكلفة المتزايدة للجنس من خلال الانخراط في الدورة الجنسية في كثير من الأحيان. يمكن للأنواع في المجموعة ب أن تستعيد بسهولة القدرة المفقودة على التكاثر اللاجنسي في ظل زيادة تكاليف الجنس. إذا ظهر انعكاس للتكاثر اللاجنسي ، فمن المحتمل أن يكون هناك غزو كبير في هاتين الحالتين لأن تكلفة الذكور يمكن أن تقترب من الضعف. كما رأينا ، من غير المرجح أن ينعكس زواج الأنيسوجامي نفسه. لذلك ، يتم اختيار المجموعتين (أ) و (ب) لإعادة تطوير اللاجنسية الإلزامية: يتم التخلص من الذكور والقدرة على ممارسة الجنس لأن الجنس يصبح مكلفًا للغاية. المجموعة C هي الوحيدة التي يمكن أن يغزو فيها زواج متباين بحيث تظل الحياة الجنسية غير متأثرة. تكيفت هذه المجموعة مع الجنس وأصبحت تعتمد عليه لدرجة أنه من غير المرجح أن يغزو التكاثر اللاجنسي بنجاح. هذا يجعل التكلفة المتزايدة للذكور غير ذات صلة: يمكن أن تزيد إلى ضعفين (أو أكثر) ولا يزال من الممكن الحفاظ على الجنس. [تمت إزالة المراجع]

لذا فإن التكلفة المتزايدة للجنس المصاحبة لتباعد الزواج يمكن أن تسبب فقدان التكاثر الجنسي تمامًا في المجموعتين أ و ب ، لكن المجموعة ج عالقة معها. يستنتج المؤلفون من هذا أن معظم المجموعات غير المتجانسة ربما تطورت من أسلاف في المجموعة ج:

تشير الحالة المشتقة & # 8230 إلى نمط تطوري معين. تعتبر المجموعتان A و B نادرتين بمجرد عودتهما إلى اللاجنسية ، بناءً على نجاح تطوري أدنى على مدى فترات زمنية طويلة. المجموعة ج هي الوحيدة التي تتجنب هذه الآثار السلبية طويلة المدى بعد تباعد أحجام الأمشاج: على الرغم من التكاليف قصيرة الأجل للجنس ، فإن الفوائد طويلة الأجل لها وقت كافٍ للعمل لأن القيود تمنع هذه السلالات من العودة إلى اللاجنسية. بعد تطور التباين في الزواج ، يمكن أن يعزز الانتقاء الجنسي القيود التي تجعل العودة إلى اللاجنسية أكثر صعوبة. في الوقت نفسه ، يزيد الانتقاء الجنسي والصراع من إمكانية التنويع البيئي. وبالتالي ، فإن عددًا صغيرًا نسبيًا من أنواع المجموعة C يمر عبر "بوابة تباين الزوجات" يمكن أن يكون كافياً لتكوين أسلاف تنوع الحياة المتباينة التي نراها اليوم. [تمت إزالة المراجع]

ماذا عن الحالات التي تطورت فيها اختلافات الزوج بوضوح من أسلاف المجموعة ب؟ يعزون هذا إلى الاختلافات البيئية بين الأشكال الجنسية واللاجنسية:

& # 8230 إذا ظهرت اختلافات بيئية قبل تطور تباين الزوجات ، فقد يظل الجنس الاختياري مستقرًا على الرغم من تطور تباين الزوجات. هذا يمكن أن يفسر وجود مجموعات من الجنسيات الاختيارية مع كل من الأنواع المتجانسة وغير المتجانسة ، مثل طحالب فولفوسين.

أحد الأمثلة على هذه الاختلافات البيئية هو إنتاج مرحلة راحة مقاومة ، وهي نتيجة شائعة للتكاثر الجنسي في الأنواع الجنسية الاختيارية (بما في ذلك طحالب volvocine).

يعترف المؤلفون بأن فكرتهم عن & # 8216anisogamy gateway & # 8217 كتفسير للحفاظ على الجنس غير المتماثل هي فكرة تخمينية ، ولكنها مع ذلك

يُظهر أن هناك مسارًا معقولًا يمكن أن يصبح الجنس من خلاله سمة لا رجوع فيها تقريبًا في الحياة متعددة الخلايا ، حتى لو لم تأتي بفوائد قوية على المدى القصير.

يتضمن استنتاجهم سطرًا أحبه (لكنني سأفعل بعد ذلك ، بالنظر إلى ما أدرسه):

& # 8230 حتى إذا كان تركيزنا على فهم الكائنات متعددة الخلايا مثلنا ، فيمكن العثور على بعض أكثر السبل المثمرة لذلك من خلال دراسة الكائنات الحية التي تختلف كثيرًا عنا.

بيل ، جي 1978. تطور التباين في الزواج. J. Theor. بيول. 73:247–270.

Lehtonen ، J. ، H. Kokko ، and G.A Parker. 2016. ماذا تعلمنا الكائنات الحية المتشابهة عن الجنس والجنسين؟ فيلوس. عبر. R. Soc. ب بيول. علوم. 371:20150532.


يتوافق Isogamy في طحالب فولفوسين الكبيرة والمعقدة مع نظرية التنافس المشيج لتطور تباين الزوجات

على الرغم من أن نظرية التنافس المشيج لا تزال هي التفسير السائد لتطور التباين ، إلا أن الاستثناءات المعروفة لتنبؤاتها أثارت الشكوك حول اكتمال النظرية. أحد هذه الاستثناءات هو تماثل الزواج في الأنواع الكبيرة أو المعقدة من الطحالب الخضراء. هنا ، نظهر أن هذا الاستثناء يمكن تفسيره بطريقة تتفق مع الامتداد النظري للعبة للنظرية الأصلية: قد يمنع تقييد الحد الأدنى لحجم الأمشاج تطور تباين ثابت باستمرار. لقد أظهرنا أنه في طحالب volvocine ، يحتفظ كلا الأمشاج من الأنواع المتشابهة ببلاستيدات خضراء سليمة ، في حين أن البلاستيدات الخضراء في microgamete في الأنواع غير المتجانسة تتحلل دائمًا. قد تكون البلاستيدات الخضراء ، التي تعمل في التمثيل الضوئي وتخزين النشا ، ضرورية لتوفير مشيج لفترة طويلة عندما تكون معدلات لقاء الأمشاج منخفضة. تمثل البلاستيدات الخضراء المفردة معظم حجم الأمشاج النموذجية ، وبالتالي قد تقيد الحد الأدنى لحجم الأمشاج ، مما يمنع تطور تباين الزوجات. تم تأكيد التنبؤ من هذه الفرضية ، أن isogametes يجب أن يكون أكبر من microgametes للأنواع المماثلة الحجم ، بالنسبة لطحالب volvocine. نتائجنا تدعم نظرية التنافس المشيج.

1 المقدمة

إن تطور الأمشاج ثنائية الشكل ، أو تباين الزوجات ، هو موضوع اهتمام شديد لأنه يشمل تطور الجنسين. النظرية السائدة التي تشرح تباين الزوجات ، نظرية التنافس المشيج ، اقترحها باركر وآخرون. [1] ومددها آخرون [2-5]. تفترض النظرية أنه مع زيادة حجم الكائن الحي أو تعقيده ، يكون هناك اختيار لمقحة أكبر قادرة على تخزين العناصر الغذائية الكافية للتطور السريع بعد الزيجوت. هذا ، بدوره ، يختار الأمشاج الأكبر حجمًا ، والتي تحدد أحجامها مجتمعة حجم البيضة الملقحة. يوفر تطور الأمشاج الكبيرة الفرصة للأفراد من نوع تزاوج واحد لإنتاج المزيد من الأمشاج الأصغر حجمًا وبالتالي زيادة خصوبتها في المنافسة مع أعضاء آخرين من نفس نوع التزاوج. تنشأ هذه الفرصة لأن الأفراد من نوع التزاوج الآخر يضطرون بعد ذلك إلى إنتاج أمشاج أقل ، بل أكبر ، من أجل الحصول على زيجوت كبير. وبالتالي ، فإن ازدواج الشكل المشيج يتطور نتيجة التنافس بين الأفراد من نفس نوع التزاوج والصراع الجيني بين أنواع التزاوج.

تم دعم التنبؤات من نظرية التنافس المشيج بشكل عام. تم اختبارها مع الطحالب الخضراء (Phylum Chlorophyta) ، ولا سيما مع طحالب المياه العذبة volvocine (ترتيب Chlamydomonadales) ، وهي مجموعة تُظهر تنوعًا استثنائيًا في حجم وتعقيد البالغين ومثنوية الشكل. أحد التنبؤات ، أن حجم الزيجوت (أو حجم البويضة) يجب أن يزداد مع حجم البالغين ، وهو مؤيد لطحالب volvocine [6-8]. هناك توقع آخر ، وهو أن درجة ازدواج الشكل المشيج يجب أن تزداد مع زيادة حجم البالغين أو تعقيدها ، كما تم تأييده ، ولكن مع استثناءات كثيرة [2،6-10]. الاستثناءات من هذا التوقع ، الأنواع أحادية الخلية التي هي متجانسة ، حتى الأنواع Oogamous والمستعمرة ومتعددة الخلايا التي هي متساوية ، قد أثارت الشكوك حول اكتمال النظرية [2،10].

التمثيل الأكثر اكتمالا للنظرية هو نموذج نظري اللعبة بواسطة بولمر وأمبير باركر [5]. يوسع هذا النموذج تطبيقًا سابقًا لنظرية اللعبة [4] من خلال دمج قابلية بقاء المشيج (البقاء على قيد الحياة) كدالة لحجم الأمشاج ، بالإضافة إلى تحديد قابلية البيضة الملقحة كدالة لحجم الزيجوت. احتمال بقاء الأمشاج ، حتى الاندماج مع مشيج آخر ، كدالة لحجم الأمشاج ، م، حيث α هي معلمة تحجيم إيجابية. قد يؤثر حجم الأمشاج على البقاء إذا كانت الأمشاج الأكبر أقل عرضة لخطر الافتراس أو تم توفيرها بشكل أفضل. وبالمثل ، فإن احتمال بقاء الزيجوت ، حتى اكتمال التطور ، كدالة لحجم الزيجوت ، س، هو ، أين هو معلمة تحجيم موجبة. هذه الوظائف سينية ، تتسارع من الأصل حتى ، أو ، ثم تتباطأ حتى تصل إلى القيمة المقاربة للواحد. من المحتمل أن تكون حالة الأجداد متزاوجة مع. ومع ذلك ، يزداد مع زيادة حجم الكائن الحي أو تعقيده لأنه يستغرق وقتًا أطول للوصول إلى مرحلة البلوغ ، وبالتالي تقل احتمالية البقاء على قيد الحياة لهذه النقطة بالنسبة لحجم زيجوت معين ، على افتراض أن اللقاحات الأكبر حجمًا يتم توفيرها بشكل أفضل ويمكن أن تتطور بسرعة أكبر. هذا يختار للزيجوت الأكبر. التوقع الرئيسي للنموذج هو أن زواج الأنيسوجامي يكون مستقرًا تطوريًا بشكل مستمر عندما يكون راضيًا. يؤدي هذا الشرط إلى التنبؤ بأن نسبة حجم الماكروغاميتي كبيرة ، ب، بحجم ميكروغاميتي ، أ، نسبة التباين ، هي ب/أ & GT 3 [8]. هذا مؤيد لجميع طحالب فولفوسين متجانسة التي تم تحليلها [8].

تزداد نسبة تباين الزوجات أيضًا مع حجم البالغين لجميع الأنواع غير المتجانسة من طحالب فولفوسين ، كما تنبأت النظرية الأصلية [7،8]. ومن المثير للاهتمام أن هذا النمط يتضمن أنواعًا صغيرة أحادية الخلية متجانسة ، وبالتالي حل التناقض الواضح للنظرية التي تمثلها هذه الأنواع. قد تستفيد بعض الأنواع أحادية الخلية من البيضة الملقحة الكبيرة لأنها تزيد من بقاء الزيجوت النائم أو لأنها تسرع نمو ما بعد الزيجوت [2،10]. ومع ذلك ، هناك العديد من الأنواع وحيدة الخلية ذات الحجم المتشابه والمتشابهين ، وفي تناقض واضح مع النظرية الأصلية ، توجد أنواع أكبر وأكثر تعقيدًا والتي هي أيضًا متساوية الزواج [7،8]. قد يفسر النموذج النظري للعبة بولمر وأمبير باركر [5] التماثل في الأنواع الكبيرة والمعقدة من خلال هذه الأنواع التي تتطلب أمشاج كبيرة ، α، بحيث يتم انتهاك شرط تباين ثابت. المعلمة α قد تكون كبيرة إذا ، على سبيل المثال ، استغرقت الأمشاج وقتًا طويلاً لتلتقي ببعضها البعض وتندمج ، لأن الأمشاج الأكبر والأفضل تجهيزًا قد يكون لها احتمال أكبر للبقاء حتى الاندماج.

قد تكون الجاميطات كبيرة ، وبالتالي تنتهك شروط التباين المستقر ، بسبب القيود المفروضة على الحد الأدنى لحجم الأمشاج ، إما بسبب الهياكل الملزمة التي تمنع الأمشاج من أن تكون أصغر أو لاختيار قابلية عالية للبقاء. يقترح بولمر وأمبير باركر [5] أن أي عضية أو بنية ملزمة لا يؤثر حجمها على قابليتها للحياة ، مثل الكروماتين النووي ، قد تلعب هذا الدور. في هذه الحالات ، ستكون عتبة التباين المستقر أعلى () لأن نسبة كبيرة من حجم الأمشاج لا تؤثر على الصلاحية. بدلاً من ذلك ، قد يؤثر حجم الأمشاج ، أو بعض الهياكل الملزمة ، على قابلية البقاء على قيد الحياة بحيث يجب أن تكون الأمشاج كبيرة للبقاء على قيد الحياة لفترة كافية لمواجهة أمشاج من نوع التزاوج المعاكس [5]. تنبؤ واضح من هذه الفرضية هو أن الأمشاج للأنواع المتشابهة الكبيرة أكبر من الأمشاج الدقيقة للأنواع متشابهة الحجم.

اختبرنا هذه التفسيرات للتشابه في طحالب فولفوسين الكبيرة والمعقدة. تم العثور على البلاستيدات الخضراء السليمة في كل من الأمشاج من الأنواع المتشابهة ، ولكن ليس في الميكروغاميت للأنواع غير المتجانسة. يمكن التخلص من البلاستيدات الخضراء ، أو الجينومات الخاصة بها ، والتي عادة ما تكون موروثة من نوع التزاوج بالإضافة إلى الأمشاج (macrogamete ، أو الأنثى ، في الأنواع غير المتجانسة) ، من نوع التزاوج ناقص الأمشاج (أو microgamete). ومع ذلك ، قد تكون هناك حاجة إلى البلاستيدات الخضراء لعملية التمثيل الضوئي أو تخزين النشا في كلا الأمشاج عندما تكون معدلات مواجهة الأمشاج منخفضة ، وبالتالي يجب أن تعيش الأمشاج لفترات طويلة قبل الاندماج. هذا من شأنه أن يضع قيدًا على الحد الأدنى لحجم الأمشاج وقد ينتهك شرط تباين ثابت بطريقة تتفق مع نظرية التنافس المشيج. كما هو متوقع ، فإن الأمشاج للأنواع المتشابهة الكبيرة أكبر من الأمشاج الدقيقة للأنواع غير المتجانسة من نفس الحجم.

2. الطرق

تم جمع المعلومات حول طبيعة البلاستيدات الخضراء في الأمشاج من 39 نوعًا جنسيًا من طحالب فولفووسين (المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدولان S1 و S2). عند تحديد الدرجة الهيكلية ، يتم تحديد تعدد الخلايا (على عكس الاستعمار) من خلال وجود الخلايا الجسدية. Oogamy هو شكل متطرف من أشكال التباين ، يتم تحديده بواسطة macrogamete يفتقر إلى الأسواط. في بعض الأشكال المتطرفة من تباين الزوجات ، تحتفظ الماكروغاميتي بسوط ولكنها غير متحركة. يحدث هذا عادةً مع الإخصاب الداخلي. تم ذكر وجود البلاستيدات الخضراء في الأمشاج إما في النص المصدر أو تم الإشارة إليه في الرسم. في الأنواع التي تمت دراستها هنا ، يوجد بلاستيدات خضراء واحدة في الأمشاج ، إن وجدت. البيرينويدات هي هياكل بروتينية للبلاستيدات الخضراء تشارك في تركيز الكربون وهي مواقع تخزين النشا [11]. لذلك ، لوحظ وجود البيرينويدات. عندما تم وصف الأمشاج بأنها لا يمكن تمييزها شكليًا عن الخلايا النباتية ، افترض أن الأمشاج تحتوي على نفس العضيات مثل الخلايا النباتية.

تم أيضًا جمع بيانات عن أحجام البالغين والأمشاج لـ 52 نوعًا من طحالب فولفوسين الجنسية (المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S3). الحجم البروتوبلازمي هو مجموع أحجام الخلايا التي تتألف من شخص بالغ ، باستثناء المواد خارج الخلية. تم اختبار الأنماط المتنبأ بها التي تتضمن أحجامًا من الأمشاج والبالغين باستخدام طرق إحصائية قياسية وتناقضات مستقلة من الناحية التطورية بناءً على السلالة المركبة لطحالب فولفوسين الجنسية (المواد التكميلية الإلكترونية ، الشكل S1). ترد تفاصيل هذه السلالة في دا سيلفا [8]. يحتوي علم التطور العرقي على 47 نوعًا أو عزلة ، 30 منها لديها بيانات عن أحجام البالغين والمشيج.

3. النتائج

(أ) البلاستيدات الخضراء

بالنسبة لجميع الأنواع العشرين المتشابهة التي تتوفر معلومات عنها ، تمتلك الأمشاج من كلا نوعي التزاوج بلاستيدات خضراء سليمة ، عادةً مع بيرينويد واحد على الأقل (مادة تكميلية إلكترونية ، الجدول S1). بالنسبة لجميع الأنواع العشرة غير المتجانسة التي تتوفر عنها معلومات لكل من الأمشاج ، تمتلك الماكروغاميتي بلاستيدات خضراء كبيرة سليمة مع العديد من البيرينويدات ، في حين أن الصغر الصغير يمتلك بلاستيدات خضراء متدهورة أو مخفضة ، وغالبًا بدون البيرينويدات (المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S2). بالنسبة لثمانية أنواع متجانسة إضافية ، تتوفر المعلومات لواحد فقط من الأمشاج. بالنسبة لهذه الأنواع ، فإن البلاستيدات الخضراء في الماكروغاميتي سليمة ، بينما تتدهور تلك الموجودة في الميكروغاميتي. في الاستثناء الوحيد لهذا النمط ، البلاستيدات الخضراء الكبيرة للخلية أحادية الخلية كلاميدوموناس الينسوورثي يتحلل أثناء التولد الجيني لإنتاج جاذب كيميائي للجرثومة الدقيقة [12]. تشير هذه الملاحظات إلى أن البلاستيدات الخضراء السليمة ليست ضرورية للبقاء على قيد الحياة الدقيقة ، وقد لا تكون ضرورية أيضًا لصلاحية الماكروغاميتي. يشير وجود بلاستيدات خضراء سليمة في كلا الأمشاج من الأنواع المتشابهة إلى أنه ضروري لصلاحية isogamete ، وإلا فإن البلاستيدات الخضراء ستنخفض أو تتحلل كما هو الحال في microgametes. بالإضافة إلى ذلك ، فإن البلاستيدات الخضراء كبيرة الحجم ، وغالبًا ما تشغل معظم حجم الأمشاج (على سبيل المثال [13]). وبالتالي ، من المتوقع أن يؤدي الاحتفاظ بالبلاستيدات الخضراء السليمة إلى تقييد الحد الأدنى لحجم الأمشاج.

(ب) نسبة التباين

يتم إعطاء أحجام البروتوبلازمية (للبالغين) والأمشاج في المادة التكميلية الإلكترونية ، الجدول S3. تزداد نسبة حجم macrogamete إلى حجم microgamete ، ونسبة تباين الزوجات ، مع الحجم البروتوبلازمي للأنواع غير المتجانسة ، كما تنبأت نظرية التنافس المشيج (الشكل 1). يُظهر الانحدار الخطي لنسبة تباين اللوغاريتمات على حجم اللوغاريتمي البروتوبلازمي أن المنحدر أكبر بكثير من الصفر بالنسبة للأنواع غير المتجانسة (ص 2 = 0.75 د. = 1 ، 22 F = 65.98 ص = 4.58 × 10 8 مادة تكميلية إلكترونية ، الشكل S2). للسيطرة على التطور ، تم تحديد تباينات مستقلة نسبيًا بين الأنواع غير المتجانسة مع البيانات المطلوبة من سلالة مركب من طحالب فولفوسين (مادة تكميلية إلكترونية ، الشكل S1). تم إعادة بناء قيم العقد الداخلية عن طريق الوسائل الحسابية من العقدتين التنازليتين المؤديتين إلى الأنواع ذات البيانات المطلوبة. كانت جميع التناقضات بين الأنواع غير المتجانسة أو الكتل التي كانت متجانسة بشكل حصري. تم تحديد ثلاثة عشر تباينًا مستقلًا بهذه الطريقة. أحد عشر من هذه التباينات لها منحدرات موجبة لنسبة تباين في الحجم البروتوبلازمي ، بما يتفق مع التنبؤ واثنان لهما منحدرات صفر (المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S4). يُظهر اختبار اللافتات أن المنحدرات إيجابية بشكل ملحوظ (ص = 4.88 × 10 4). يتضمن هذا النمط الأنواع أحادية الخلية ، مما يشير إلى أن درجة تباين الأنواع في الأنواع أحادية الخلية متباينة تتفق مع زيادة التباين مع حجم الجسم. ومع ذلك ، فإن العديد من الأنواع الكبيرة والمعقدة متشابهة (الشكل 1) ، مما يؤكد التقارير السابقة عن تماثل الزواج في الأنواع الكبيرة والمعقدة [7،8].

الشكل 1. تم رسم نسبة التباين مقابل الحجم البروتوبلازمي للأنواع أحادية الخلية ، والمستعمرة ، ومتعددة الخلايا من طحالب فولفوسين.

(ج) Isogamete مقابل حجم ميكروغاميتي

تتنبأ الفرضية القائلة بأن الزواج المتماثل في الأنواع الكبيرة أو المعقدة يرجع إلى قيود على الحد الأدنى لحجم الأمشاج أن أمشاج الأنواع المتشابهة أكبر من الأمشاج الدقيقة للأنواع متباينة الحجم ذات الحجم المماثل. تم اختبار هذا التنبؤ عن طريق رسم حجم المشيمة مقابل الحجم البروتوبلازمي بشكل منفصل للأنواع أحادية الخلية والأنواع المستعمرة أو متعددة الخلايا (الشكل 2). تم تحليل الأنواع أحادية الخلية والمستعمرة أو متعددة الخلايا بشكل منفصل لأن حجم الزيجوت يزداد بمعدل أعلى مع حجم البروتوبلازم للأنواع أحادية الخلية [7،8]. للتحكم في الحجم البروتوبلازمي ، تم تراجع حجم الأمشاج اللوغاريتمي على حجم السجل البروتوبلازمي وتمت مقارنة المخلفات بين isogametes و microgametes (المواد التكميلية الإلكترونية ، النتائج). تم استخدام هذه المخلفات لمقارنة أحجام isogamete و microgamete باستخدام تباينات مستقلة نسبيًا. لا يوجد سوى ثلاثة أصول مستقلة للتباين في نسالة (المادة التكميلية الإلكترونية ، الشكل S1) ، وبالتالي لا يمكن إلا لثلاثة تباينات مستقلة. كل تباين هو بين أحجام الأمشاج المتبقية التي تم حساب متوسطها على نوعين على الأقل لكل منهما من أجل كليد متباين وللكلة متساوية. نظرًا لأنه تم حساب المخلفات بشكل مستقل للأنواع أحادية الخلية والأنواع المستعمرة ومتعددة الخلايا ، فقد تم إجراء تباينات فقط داخل كل من هاتين المجموعتين. التباين الوحيد للأنواع أحادية الخلية هو بين كليد متباين Oogamochlamys والكتلة المتساوية من كلاميدوموناس في نسالة (المواد التكميلية الإلكترونية ، الشكل S1 التباين أحادي الخلية). التناقضان الآخران هما للأنواع المستعمرة ومتعددة الخلايا. واحد بين كليد متباين يحتوي على كولمانوسفيرا, بلاتيدورينا، ووثيقة الصلة فولفوكس وشقيقة الأخت المتساوية التي تحتوي على باندورينا و فولفولينا (تباين استعماري / متعدد الخلايا 1). التباين الآخر هو بين كليد متباين كبير يحتوي على يودورينا, بليودورينا، ووثيقة الصلة فولفوكس ويحتوي الكليد المتساوي Gonium و Astrephomene (تباين استعماري / متعدد الخلايا 2). تمت مقارنة متوسط ​​أحجام المشيمة المتبقية بين isogametes و microgametes لهذه التناقضات الثلاثة (المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S5) باستخدام عينة مقترنة ر- اختبار يوضح أن isogametes (0.0162 ± 0.2516 ميكرومتر 3) أكبر بكثير من ميكروغراميت (–1.4772 ± 0.7779 ميكرومتر 3) (ر = 4.8200 دف. = 2 ، ص = 0.0202).

الشكل 2. أحجام متساوية الزوايا ، ميكروغاميتات ، و macrogametes مخططة مقابل الحجم البروتوبلازمي لـ (أ) الأنواع وحيدة الخلية و (ب) الأنواع المستعمرة ومتعددة الخلايا من طحالب فولفوسين. تربط الخطوط المتقطعة بين macrogamete و microgamete لكل نوع متباين.

4. مناقشة

نحن نفترض أن بعض الأنواع الكبيرة والمعقدة من طحالب فولفووسين تحتفظ بتزاوج الأسلاف بسبب القيود المفروضة على الحد الأدنى من حجم الأمشاج. يمنع هذا القيد تطور الأمشاج الصغيرة المتعددة بنوع تزاوج واحد استجابةً للمنافسة بين أفراد من هذا النوع من التزاوج للاندماج مع الأمشاج من نوع التزاوج الآخر. كما تنبأت هذه الفرضية ، فإن isogametes أكبر من microgametes بعد التحكم في حجم الكبار. يبدو أن مصدر القيد هو الاحتفاظ بالبلاستيدات الخضراء بواسطة مشيج. تعمل البلاستيدات الخضراء في التمثيل الضوئي وتخزين النشا وعادة ما تحتل معظم حجم الأمشاج. نحن نعتقد أنه يتم الاحتفاظ بالبلاستيدات الخضراء عندما يجب توفير مشيج للبقاء على قيد الحياة لفترة طويلة قبل مواجهة شريك الاندماج. تتنبأ هذه الفرضية بأن الأنواع الكبيرة والمعقدة المتشابهة تعاني من معدلات مواجهة منخفضة للأمشاج. لسوء الحظ ، فإن بيئات هذه الأنواع غير معروفة بشكل كافٍ لاختبار هذه الفرضية الأخيرة بشكل كافٍ. قد يأتي الدعم الجزئي من الملاحظة التي تشير إلى أن Oogamy مرتبط بالعيش في حمامات السباحة بدلاً من البحيرات [10] ، إذا كانت المسابح الأصغر توفر معدلات لقاء مشيمة أعلى من البحيرات الكبيرة.

قد يكون للأمشاج الأكبر والأفضل توفيرًا احتمالية أكبر للبقاء حتى الاندماج. على سبيل المثال ، macrogametes من الطحالب البحرية مونوستروما أنجيكافا تظل متحركة لمدة أطول من الأمشاج الدقيقة [14] ، ربما لأن الأمشاج الأكبر لديها احتياطيات طاقة أكبر. The size of the chloroplast may affect gamete viability through its capacity to store starch or to photosynthesize. This may be the case for the well-studied isogamous unicellular كلاميدوموناس رينهاردتي, the gamete chloroplast of which contains an abundance of starch, and for which gametes, in their moist soil environment, may need to survive for up to three weeks before fusing [13]. This is an exceptionally long time considering that the vegetative cells may undergo two or three rounds of mitotic cell division every 24 h under optimal conditions [15]. A low gamete encounter rate may increase α in the game-theoretic model of Bulmer & Parker [5] and violate the condition for continuously evolutionarily stable anisogamy, . This condition for stable anisogamy is consistent with anisogamy in the volvocine algae [8].

A chloroplast, or its genome, is generally inherited only from the mating-type plus gamete, the macrogamete in anisogamous species. Consistent with the maintenance of a functional chloroplast in both gametes of isogamous species, degradation of chloroplast DNA from the mating-type minus gamete occurs only after gamete fusion in the isogamous unicellular C. reinhardtii و Chlamydomonas moewusii [16]. By contrast, in the oogamous multicellular Volvox carteri, digestion of microgamete chloroplast DNA begins before gamete fusion [16]. This pattern is observed in other green algae as well ([17] and references therein).

The uniparental inheritance of chloroplasts and mitochondria has been proposed as an explanation for anisogamy [18]. The argument is that to avoid damaging intracellular conflict between organellar genomes, only one mating type arbitrarily donates the organelle or the organelle's genome. Anisogamy then is a manifestation of such uniparental inheritance, as the gametes of one mating type must be large enough to house the organelles, while the gametes of the other mating type are free to jettison these organelles [19]. The counterargument is that isogamous species also exhibit uniparental inheritance of organelles [20]. Uniparental inheritance may explain why the mating-type minus gamete, which does not contribute organellar genomes to the zygote, evolved to be the microgamete, but it does not explain the evolution of anisogamy. These observations support the view that in order for anisogamy to evolve, the mating-type minus gamete must jettison or reduce the size of, its organelles.

It could be argued that an intact chloroplast, rather than constraining the minimum size of a gamete, is present because the gamete is large enough to house the chloroplast, and isogamy is maintained for some other reason. Then, with isogamy, both gametes would provision the zygote and the chloroplast would be retained for this reason. Consistent with this explanation, the gamete chloroplasts of the unusually isogamous multicellular Astrephomene gubernaculifera and large colonial Volvulina steinii fuse in the newly formed zygote [21]. However, this would also be expected to occur if isogamy is maintained because gametes are selected to be well provisioned, because both gametes must also then provision the zygote.

We consider two alternative hypotheses for isogamy in large or complex volvocine algae that do not require the retention of an intact chloroplast, but neither is well supported. First, there may simply be no selection for anisogamy in these species because there is no gamete competition or gamete limitation [22]. However, this is implausible for microscopic, mostly aquatic algae, with large populations, because gamete competition is expected to occur whenever there is more than one individual of each mating type in a population [22]. Alternatively, large gamete size may be selected because it reduces predation by filter feeders, as has been suggested for adult size in these algae [7]. However, filter feeders can consume cells as large as 10 000 µm 3 [7] and nearly all isogametes are below this size (figure 2).

The hypothesis that isogamy is retained in large or complex species when gametes are constrained to be large predicts that isogametes should be larger than microgametes of species of similar adult size. We confirm this prediction for both unicellular species and colonial and multicellular species. This pattern may also be used to refute competing hypotheses that anisogamy evolves in response to gamete limitation rather than competition. These hypotheses argue that anisogamy increases the encounter rate between gametes, when there is gamete limitation, because macrogametes provide a large target and microgametes, being small, and therefore numerous and highly mobile, increase the probability of the target being hit (e.g. [23–25]). As such, these hypotheses generally predict that isogametes should be as small as microgametes in order to maximize the encounter rate [24,25]. Thus these hypotheses explain anisogamy as an evolutionary response to a low gamete encounter rate, whereas we explain the retention of ancestral isogamy as a consequence of a low gamete encounter rate.

It should be noted that a low gamete encounter rate, which we propose to explain the need for well-provisioned gametes, does not preclude gamete competition, because competition occurs within a mating type. That is, regardless of the gamete encounter rate, the relative fitness of an individual of one mating type is the number of fusions to which it contributes compared to others of the same mating type [4,5]. Also, a low gamete encounter rate does not necessarily indicate gamete limitation, as most or all macrogametes may still be fertilized. In any case, if there is gamete competition, anisogamy is expected to evolve in large or complex species regardless of whether there is gamete limitation [22].

Another argument against gamete limitation favouring anisogamy is that the most extreme anisogamy in the volvocine algae is seen in the multicellular Volvox, which are oogamous and have داخلي fertilization. In these species, numerous microgametes, resulting from multiple gametogenic divisions of a reproductive cell, travel together in a packet and are released from the packet only after entering a coenobium (mature spheroid). The number of microgametes in a packet correlates positively with the number of macrogametes within a coenobium, suggesting that microgamete size is the result of selection to produce enough microgametes to fertilize all of the macrogametes within a coenobium [7], rather than the result of selection to increase the gamete encounter rate. A similar argument applies to internal fertilization in animals, where even weak sperm competition, rather than limitation, explains extreme anisogamy [26]. On its own, gamete limitation appears to be insufficient to explain anisogamy [27], although it may contribute to disruptive selection on gamete size due to gamete competition in highly isolated small spawning groups [22,28].

Previously identified patterns in the green algae that appear to contradict predictions from the gamete competition theory are resolved here. Isogamy in large or complex species may be consistent with the game-theoretic model of Bulmer & Parker [5]. We show that isogametes, in contrast to microgametes, invariably carry an intact chloroplast. We argue that a chloroplast is necessary to provision gametes when gamete encounter rates are low, and that because a chloroplast occupies most of the volume of a gamete, this constrains the minimum gamete size. This minimum size may be large enough to violate the condition for stable anisogamy predicted by the Bulmer & Parker model and shown to be consistent with anisogamy in volvocine algae [8]. As predicted by this hypothesis, isogametes are larger than the microgametes of similar-size species. This pattern also refutes gamete limitation theories, which predict that isogametes should be as small as microgametes. Thus, the gamete competition theory, as extended by Bulmer & Parker [5], is well supported.

Data accessibility

The datasets supporting this article have been uploaded as part of the electronic supplementary material.


Autogamy

Assorted References

Autogamy, the production of gametes by the division of a single parent cell, is frequently found in unicellular organisms such as the protozoan Paramecium. These organisms, however, may also reproduce by means of conjugation, in which cross-fertilization is achieved by the exchange of genetic material…

Reproduction in

Autogamy (self-fertilization) is a similar process that occurs in one organism. In cytogamy, another type of self-fertilization, two organisms join together but do not undergo nuclear exchange.

…this type of fertilization, called autogamy, complete homozygosity is obtained in the lines derived from the single parent.

…a form of conjugation called autogamy, in which all the nuclear processes described above occur. But, because only one individual is involved, there is no exchange of gametic nuclei. Instead, the two gametic nuclei within the cell unite to form the restored micronucleus.


4 RESULTS

4.1 Zygote volume

A general prediction of the disruptive selection theory previously confirmed for the volvocine algae, that zygote (or macrogamete) size increases with adult size (Bell, 1985 Randerson & Hurst, 2001a ), is upheld for the 45 species analyzed here (Figure 3). Only 27 of the 45 species are represented in the phylogeny (Figure 2), and therefore, no attempt was made to control for phylogeny. However, it is clear that zygote volume increases with protoplasmic volume, as previously shown (Randerson & Hurst, 2001a ). Zygote volume also increases with structural grade, going from colonial to multicellular forms, but this obviously because multicellular forms are larger. The relationship for unicellular forms appears distinct from that of the other structural grades. This may be simply because the protoplasmic volume is also the reproductive cell volume for unicellular species, whereas the reproductive cell volume for colonial and multicellular species is necessarily smaller than the protoplasmic volume. An apparent departure from the zygote-protoplasmic volume relationship for unicellular species is due to the very large multinucleate unicellular Lobocharacium coloradoense, which is effectively colonial.

4.2 Gamete dimorphism

Another general prediction of the disruptive selection theory previously upheld is that gamete dimorphism increases with structural complexity or adult size (Bell, 1978 , 1985 Knowlton, 1974 Madsen & Waller, 1983 Randerson & Hurst, 2001a ). Species in all three structural grades exhibit both isogamy and some form of anisogamy, although multicellular species are predominantly oogamous (Table 2). Exceptions to the pattern of unicellular species being isogamous are Chlamydomonas allensworthii و Chlamydomonas suboogama, which are anisogamous, and Chlamydomonas sphagnicola and members of Oogamochlamys, which are oogamous. Colonial species, with colonies containing 4–32 cells, exhibit isogamy and anisogamy. Multicellular species, containing 64–50,000 cells, are anisogamous or oogamous, except for A. gubernaculifera, which is isogamous.

Mapping the origins of coloniality and multicellularity and the origins of anisogamy and oogamy on to a phylogeny of the volvocine algae emphasizes the lack of a simple relationship between structural complexity and gamete dimorphism. Using a composite phylogeny for the species analyzed (Table 2) and additional species in the Tetrabaenaceae, Goniaceae, and Volvocaceae (TGV clade) indicates that coloniality evolved at least twice among these taxa, once in the Stephanosphaera pluvialis lineage and once in the ancestor of the TGV clade (Figure 2). These latter taxa include most of the colonial and multicellular species analyzed (Table 2). Multicellularity evolved at least three times in the TGV clade from a colonial ancestor: once in the Astrephomene lineage, once in the clade containing Volvox globator, and once in the clade containing the remaining Volvox species plus Pleodorina و Eudorina. These origins of multicellularity are consistent with a previous study (Herron et al., 2009 ) and are supported by having different developmental patterns (Hallmann, 2006 Yamashita et al., 2016 ). Anisogamy evolved at least twice in this phylogeny, once in the lineage leading to clade including the colonial Platydorina caudata and the related multicellular Volvox species, and once in the lineage leading to the colonial Eudorina and the related multicellular Pleodorina و Volvox. In the latter case, anisogamy is coupled with internal fertilization. Interestingly, in both cases, the phylogeny suggests that anisogamy evolved before multicellularity. Oogamy is estimated to have evolved at least five times in this phylogeny, once in the unicellular Oogamochlamys, apparently from an isogamous ancestor, once from anisogamy in the multicellular V. globator clade, and three times from anisogamous ancestors with internal fertilization in the clades containing the remaining Volvox species. This phylogeny suggests only a weak association between gamete dimorphism and structural complexity. While both origins of anisogamy occurred in colonial lineages, other colonial lineages remained isogamous. Similarly, while oogamy originated independently in the four multicellular Volvox clades, multicellular Pleodorina remained anisogamous, as did multicellular Astrephomene. And finally, the unicellular Oogamochlamys evolved oogamy.

4.3 Anisogamy ratio

Isogamy exists across all three structural grades and across a wide range of protoplasmic volumes (Figure 4). However, a positive correlation between the anisogamy ratio and protoplasmic volume and structural grade is apparent for anisogamous species. Therefore, what is missing is an understanding of why some species are anisogamous, while others with the same structural complexity and size are isogamous. An explanation may come partly from the model of Bulmer and Parker ( 2002 ), which shows that for sigmoidal gamete and zygote survival functions, anisogamy is continuously evolutionarily stable when . Thus, ecological conditions that increase β or decrease α may lead to anisogamy independently of adult size or complexity (Bulmer & Parker, 2002 ) (see Section 5). This prediction is shown here to be equivalent to an anisogamy ratio ب/أ > 3, which is confirmed for all 21 anisogamous (including oogamous) species for these species, the anisogamy ratio clusters well above 3 (Figure 4).

4.4 Population genetic verification and oogamy

For the population genetic model, parameters (م, β, α) were estimated for each anisogamous species (β and α could be estimated only for anisogamous species) and used to simulate gamete size evolution, starting from isogamy. The model accurately predicts the evolution of gamete sizes, and thus anisogamy ratios. It should be noted, however, that this is not an independent test of the Bulmer and Parker ( 2002 ) model because β and α are estimated from the data, namely the gamete volumes, أ و ب. Nevertheless, the population genetic implementation supports the game-theoretic model and shows that the large-β approximations of β and α are good. The population genetic implementation also shows that anisogamy could evolve from isogamy by mutation generating variation in gamete size and then genetic drift and selection linking a gamete size to a mating type, resulting in the disassortative fusion of dimorphic gametes.

The population genetic model extended to include gamete motility and with parameters estimated for each anisogamous species in Table 2 predicts the evolution of anisogamy, with both gametes motile, from isogamy for a low cost of motility (a low proportion of gamete size allocated to motility ص = .01). With a moderate cost of motility (ص = .1), pseudooogamy, in which the microgamte is motile and

80% of macrogamtes are nonmotile, evolves. With a high cost of motility (ص = .5), oogamy evolves. Therefore, if there is a high proportional cost of motility, the macrogamete, which will bear a greater cost in absolute terms because it is larger, will evolve to be nonmotile, while the microgamete will retain motility to enable gamete contact.

4.5 Cost of sex

The cost of sex approaches two as the anisogamy ratio increases (Figure 5). The cost is more moderate for more moderate forms of anisogamy because the cost of sex is due mainly to the higher fertility with hypothetical isogamy (م/م > م/ب), and this difference is less extreme with moderate anisogamy (مب). The cost is also ameliorated if gamete survival is a continuous function of gamete size, as represented by the Levitan survival function (Figure 5). This is because with the Levitan function macrogametes experience higher survival than isogametes. Thus, the classic twofold cost of sex may be derived from the model's fitness functions. In addition, it is shown here that the cost increases with the degree of anisogamy and that it is greater if gamete viability is a continuous function of gamete size, rather than dependent on a threshold size.


Is Cladophora Homogametic?

Isogamous is a type of sexual reproduction in which male and female gametes have similar morphology. They have similar shape and size. Oogamous is a type of anisogamous in which female gamete is significantly larger than the male gamete. In this, the female gamete is non motile and male gamete is motile.

Subsequently, question is, what are Isogamous gametes? Isogamy is a form of sexual reproduction that involves الأمشاج of similar morphology (similar shape and size), differing in general only in allele expression in one or more mating-type regions. In all cases, fertilization occurs when الأمشاج of two different mating types fuse to form a zygote.

Beside this, what is Isogamous give an example?

Isogamy refers to gametes (reproductive cells) that are similar, with therefore no distinction between male and female. There are NO higher animals that are isogamous, but there are several kinds of algae (such as Chlamydomonas) that are, as well as several fungi (such as Basidiomycota).

Anisogamy (also called heterogamy) is the form of sexual reproduction that involves the union or fusion of two gametes, which differ in size and/or form. The form of anisogamy that occurs in animals, including البشر, is oogamy, where a large, non-motile egg (ovum) is fertilized by a small, motile sperm (spermatozoon).


محتويات

It appears that isogamy was the first stage of sexual reproduction. In several lineages (plants, animals), this form of reproduction independently evolved to anisogamous species with gametes of male and female types to oogamous species in which the female gamete is very much larger than the male and has no ability to move. There is a good argument that this pattern was driven by the physical constraints on the mechanisms by which two gametes get together as required for sexual reproduction. [1]

In Ascomycetes, anisogamy (sexes) evolved from isogamy before mating types. [2]


Anisogamy

Anisogamy is the form of sexual reproduction that involves the union or fusion of two gametes, which differ in size and/or form. The smaller gamete is considered to be male, whereas the larger gamete is regarded as female.
There are several types of anisogamy. Both gametes may be flagellated and therefore motile. Alternatively, both of the gametes may be non-flagellated. The latter situation occurs in some algae and plants. In the red alga Polysiphonia, non-motile eggs are fertilized by non-motile sperm. In flowering plants, the gametes are non-motile cells within gametophytes.
The form of anisogamy that occurs in animals, including humans, is oogamy, where a large, non-motile egg ovum is fertilized by a small, motile sperm spermatozoon. The egg is optimized for longevity, whereas the small sperm is optimized for motility and speed. The size and resources of the egg cell allow for the production of pheromones, which attract the swimming sperm cells.

1. Anisogamy and sexual dimorphism
Anisogamy is a fundamental concept of sexual dimorphism that helps explain phenotypic differences between sexes. In most species a male and female sex exist, both of which are optimized for reproductive potential. Due to their differently sized and shaped gametes, both males and females have developed physiological and behavioral differences that optimize the individuals fecundity. Since most egg laying females typically must bear the offspring and have a more limited reproductive cycle, this typically makes females a limiting factor in the reproductive success rate of males in a species. This process is also true for females selecting males, and assuming that males and females are selecting for different traits in partners, would result in phenotypic differences between the sexes over many generations. This hypothesis, known as the Batemans Principle, is used to understand the evolutionary pressures put on males and females due to anisogamy. Although this assumption has criticism, it is a generally accepted model for sexual selection within anisogamous species. The selection for different traits depending on sex within the same species is known as sex-specific selection, and accounts for the differing phenotypes found between the sexes of the same species. This sex-specific selection between sexes over time also lead to the development of secondary sex characteristics, which assist males and females in reproductive success.
In most species, both sexes choose mates based on the available phenotypes of potential mates. These phenotypes are species specific, resulting in varying strategies for successful sexual reproduction. For example, large males are sexually selected for in elephant seals for their large size helps the male fight off other males, but small males are sexually selected for in spiders for they can mate with the female more quickly while avoiding sexual cannibalism. However, despite the large range of sexually selected phenotypes, most anisogamous species follow a set of predictable desirable traits and selective behaviors based on general reproductive success models.

1.2. Anisogamy and sexual dimorphism Male phenotypes
For males of all species, the sperm cells they produce are optimized for ensuring fertilization of the female egg. These sperm cells are created through spermatogenesis, a form of gametogenesis that focuses on developing the most possible gametes per sexual encounter. Spermatogenesis occurs in the testes, a male specific organ that is also produces hormones that trigger the development of secondary sex characteristics. Since the males gametes are energetically cheap and abundant in every ejaculation, a male can greatly increase his sexual success by mating far more frequently than the female. Sperm, unlike egg cells, are also mobile, allowing for the sperm to swim towards the egg through the females sexual organs. Sperm competition is also a major factor in the development of sperm cells. Only one sperm can fertilize an egg, and since females can potentially reproduce with more than one male before fertilization occurs, producing sperm cells that are faster, more abundant, and more viable than that produced by other males can give a male reproductive advantage.
Since females are often the limiting factor in a species reproductive success, males are often expected by the females to search and compete for the female, known as intraspecific competition. This can be seen in organisms such as bean beetles, as the male that searches for females more frequently is often more successful at finding mates and reproducing. In species undergoing this form of selection, a fit male would be one that is fast, has more refined sensory organs, and spatial awareness.
Some secondary sex characteristics are not only meant for attracting mates, but also for competing with other males for copulation opportunities. Some structures, such as antlers in deer, can provide benefits to the males reproductive success by providing a weapon to prevent rival males from achieving reproductive success. However, other structures such as the large colorful tail feathers found in male peacocks, are a result of Fisherian Runaway as well as several more species specific factors. Due to females selecting for specific traits in males, over time, these traits are exaggerated to the point where they could hinder the males survivability. However, since these traits greatly benefit sexual selection, their usefulness in providing more mating opportunities overrides the possibility that the trait could lead to a shortening of its lifespan through predation or starvation. These desirable traits extend beyond physical body parts, and often extend into courtship behavior and nuptial gifts as well.
Although some behaviors in males are meant to work within the parameters of cryptic female choice, some male traits work against it. Strong enough males, in some cases, can force themselves upon a female, forcing fertilization and overriding female choice. Since this can often be dangerous for the female, an Evolutionary Arms Race between the sexes is often an outcome.


شاهد الفيديو: Isogamous Anisogamous oogamous. Hetrogamy (كانون الثاني 2022).