معلومة

ثاني أكسيد الكربون ومياه البحر والدياتومات والأكسجين


لقد شاهدت مؤخرًا فيلمًا وثائقيًا بعنوان "Flying River Observed in Tallest Structure in South America، National Geographic" (https://www.youtube.com/watch؟v=HjpPsZTwsaM). في هذا الفيلم ، ذكر جانبا أن المصدر الرئيسي (المصدر الرئيسي؟) للأكسجين المطلوب للحياة على الأرض هو الدياتومات في مياه البحر.
وذكر أن الدياتومات لها قذائف. في مقال منفصل (لا أتذكر مصدره) ذكر أن البحر ، بسبب تعرضه لمستويات أعلى وأعلى من ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي ، أصبح أكثر حامضية. كانت هذه الحموضة العالية تجعل من الصعب على الفقمة تكوين قذائف. هل سيؤدي هذا إلى تقليل عدد الدياتومات في مياه البحر؟
هل سيؤثر ذلك على كمية الأكسجين المتاحة للحياة على الأرض؟


يلتقط المحيط ضعف كمية ثاني أكسيد الكربون كما كان يُعتقد سابقًا

بدون "مضخة الكربون البيولوجية" للمحيطات ، ستكون مستويات الكربون في الغلاف الجوي أعلى بكثير.

تاريخ النشر: 07 أبريل 2020 الساعة 10:05

  • توصلت دراسة إلى أن "المضخة البيولوجية" للمحيطات تلتقط المزيد من ثاني أكسيد الكربون أكثر مما كان يعتقد سابقًا.
  • تمتص العوالق النباتية الموجودة على سطح المحيط ثاني أكسيد الكربون ، وتؤكلها العوالق الحيوانية التي تحمل ثاني أكسيد الكربون.2 أعمق في المحيط.
  • مستويات ثاني أكسيد الكربون2 في الغلاف الجوي سيكون أعلى بكثير لولا مضخة الكربون البيولوجية.

قال العلماء إن "المضخة البيولوجية" في محيطات العالم ، والتي تلعب دورًا رئيسيًا في دورة الكربون العالمية ، تلتقط ضعف كمية الكربون كما كان يعتقد سابقًا.

تساهم مضخة الكربون البيولوجية (BCP) في دور المحيط في امتصاص وتخزين ثاني أكسيد الكربون (CO).2) عن طريق إزالة الغاز من الغلاف الجوي وتحويله إلى مادة حية وتوزيعه على طبقات المحيط الأعمق. بدون BCP ، يكون تركيز ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي2 سيكون أعلى من ذلك بكثير.

اقرأ المزيد عن المحيط:

وقال الباحثون إن النتائج التي توصلوا إليها نشرت في المجلة وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم، يمكن أن يكون لها آثار على تقييمات المناخ في المستقبل.

الكائنات وحيدة الخلية ، تسمى العوالق النباتية ، تعيش على سطح المحيط وتستخدم ضوء الشمس لإنتاج الغذاء والطاقة - تستهلك ثاني أكسيد الكربون2 وإطلاق الأكسجين في هذه العملية. عندما تموت العوالق النباتية ، تأكلها كائنات بحرية أخرى ، مثل العوالق الحيوانية.

وبمجرد أن تموت هذه المخلوقات ، فإنها تصبح حطامًا بيولوجيًا ، يُعرف بالثلج البحري ، غني بالكربون ويسقط في أعماق المحيط ، وهي عملية رئيسية في BCP. ومع ذلك ، فإن قدرة العوالق النباتية على امتصاص ثاني أكسيد الكربون2 يعتمد على كمية ضوء الشمس القادر على اختراق الطبقة العليا للمحيط.

شرع الباحثون في قياس عمق منطقة سطح المحيط المضاءة بنور الشمس أو منطقة euphotic ، باستخدام تقنية تُعرف باسم الكشف عن تألق الكلوروفيل والتي تبحث عن وجود العوالق النباتية الضوئية في الطبقات العميقة من المحيط.

اقرأ المزيد عن تغير المناخ:

تم العثور على عمق منطقة euphotic ، حيث تعيش معظم الأنواع البحرية ، بشكل كبير في جميع أنحاء العالم.

من خلال الجمع بين النتائج التي توصلوا إليها وبيانات من الدراسات السابقة لـ BCP ، تمكن المؤلفون من تقدير معدل غرق جزيئات الكربون. ووجدوا أن ما يقرب من ضعف كمية الكربون التي تغرق في المحيط سنويًا أكثر من التقديرات السابقة.

قال قائد الدراسة الدكتور كين بوسيلر ، عالم الكيمياء الجيولوجية في معهد وودز هول لعلوم المحيطات ، وهو معهد أبحاث أمريكي مكرس لدراسة علوم البحار: "إذا نظرت إلى نفس البيانات بطريقة جديدة ، فستحصل على وجهة نظر مختلفة تمامًا عن دور المحيط في معالجة الكربون ، ومن ثم دوره في تنظيم المناخ ".

يعتقد الباحثون أن استخدام طريقتهم لتقييم خطة استمرارية العمل يمكن أن يؤدي إلى نماذج مناخية أكثر دقة يمكن أن تساعد في تشكيل سياسة المناخ العالمية.

وأضاف الدكتور بوسيلر: "باستخدام المقاييس الجديدة ، سنكون قادرين على تحسين النماذج ليس فقط لإخبارنا كيف يبدو المحيط اليوم ، ولكن كيف سيبدو في المستقبل. هل كمية الكربون التي تغرق في المحيط ترتفع أم تنخفض؟ هذا الرقم يؤثر على مناخ العالم الذي نعيش فيه ".

القارئ سؤال وجواب: هل نعرف حقًا ما الذي سيفعله تغير المناخ بكوكبنا؟

طلب: جينيفر كوزيل ، عبر البريد الإلكتروني

ليس هناك شك في أن انبعاثات غازات الاحتباس الحراري التي يسببها البشر تعمل على تغيير مناخنا ، مما يؤدي إلى ارتفاع تدريجي في متوسط ​​درجات الحرارة العالمية. الإجماع العلمي على هذا يمكن مقارنته بالإجماع العلمي على أن التدخين يسبب سرطان الرئة.

إن مناخنا هو نظام معقد للغاية من العمليات المترابطة ، لذا فإن التنبؤ الدقيق بالكيفية التي ستحدث بها هذه الزيادة في درجة الحرارة في جميع أنحاء العالم يعد مهمة معقدة. يبني العلماء توقعاتهم على نماذج حاسوبية قوية تجمع بين فهمنا للعمليات المناخية وبيانات المناخ السابقة.

يمكن الآن حساب العديد من الاتجاهات واسعة النطاق بدرجة عالية من اليقين: على سبيل المثال ، سيؤدي ارتفاع درجات الحرارة إلى تمدد مياه البحر وذوبان الأنهار الجليدية ، مما يؤدي إلى ارتفاع مستويات سطح البحر والفيضانات. غالبًا ما تخضع التنبؤات الأكثر محلية لمزيد من عدم اليقين.


ما مقدار الأكسجين الذي يأتي من المحيط؟

تعج الطبقة السطحية للمحيط بالعوالق الضوئية. على الرغم من أنها غير مرئية للعين المجردة ، إلا أنها تنتج أكسجين أكثر من أكبر الأخشاب الحمراء.

يقدر العلماء أن 50-80٪ من إنتاج الأكسجين على الأرض يأتي من المحيط. يأتي معظم هذا الإنتاج من العوالق المحيطية - النباتات الطافية والطحالب وبعض البكتيريا التي يمكنها التمثيل الضوئي. نوع واحد معين ، Prochlorococcus ، هو أصغر كائن حي ضوئي على الأرض. لكن هذه البكتيريا الصغيرة تنتج ما يصل إلى 20٪ من الأكسجين في محيطنا الحيوي بأكمله. هذه نسبة مئوية أعلى من جميع الغابات الاستوائية المطيرة على الأرض مجتمعة.

من الصعب حساب النسبة المئوية الدقيقة للأكسجين المنتج في المحيط لأن الكميات تتغير باستمرار. يمكن للعلماء استخدام صور الأقمار الصناعية لتتبع عوالق التمثيل الضوئي وتقدير مقدار التمثيل الضوئي الذي يحدث في المحيط ، لكن صور الأقمار الصناعية لا يمكن أن تروي القصة كاملة. تتغير كمية العوالق بشكل موسمي واستجابة للتغيرات في حمل المغذيات في الماء ودرجة الحرارة وعوامل أخرى. أظهرت الدراسات أن كمية الأكسجين في مواقع محددة تختلف باختلاف الوقت من اليوم والمد والجزر.

من المهم أن نتذكر أنه على الرغم من أن المحيط ينتج ما لا يقل عن 50٪ من الأكسجين الموجود على الأرض ، إلا أن الحياة البحرية تستهلك نفس الكمية تقريبًا. مثل الحيوانات على الأرض ، تستخدم الحيوانات البحرية الأكسجين للتنفس ، وتستخدم كل من النباتات والحيوانات الأكسجين للتنفس الخلوي. يُستهلك الأكسجين أيضًا عندما تتحلل النباتات والحيوانات الميتة في المحيط.

هذا يمثل مشكلة بشكل خاص عندما تموت تكاثر الطحالب وعملية التحلل تستخدم الأكسجين بشكل أسرع مما يمكن تجديده. هذا يمكن أن يخلق مناطق ذات تركيزات منخفضة للغاية من الأكسجين ، أو نقص الأكسجة. غالبًا ما تسمى هذه المناطق بالمناطق الميتة ، لأن مستويات الأكسجين منخفضة جدًا بحيث لا تدعم معظم الحياة البحرية. تجري المراكز الوطنية لعلوم المحيطات الساحلية التابعة للإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي (NOAA) أبحاثًا مكثفة والتنبؤ بتكاثر الطحالب ونقص الأكسجة لتقليل الضرر الذي يلحق بالنظام البيئي للمحيطات والبيئة البشرية.


هل البحر أزرق حقا؟

ما الذي يؤثر على لون المحيطات ولماذا هو مهم للغاية؟

وصفه جيمس جويس بأنه مخاط أخضر. ذهب اللورد بايرون إلى اللون الأزرق الداكن القديم البسيط. كان هوميروس في كثير من الأحيان "نبيذ مظلم".

كان هؤلاء العظماء الأدبيون يصفون لون البحر ، والاختلاف في نثرهم لم يكن مجرد رخصة شعرية.

تشير تجاربنا الخاصة إلى أن لون البحر والمحيطات يمكن أن يتغير بشكل ملحوظ وفقًا لكل من الزمان والمكان ، من الفيروز اللامع والأخضر المائل إلى الأبيض ، من خلال الأزرق البحري ، والأزرق البحري ، إلى الرمادي الرمادي والبني الطيني.

فلماذا هذا صحيح ، عندما نكبر ونعتقد أن البحر أزرق؟

اتضح أن الاختلاف في لون البحر يرجع إلى كل من الفيزياء والبيولوجيا.

ألوان قوس قزح

المياه النقية صافية بالطبع. ومع ذلك ، إذا كان عميقًا بدرجة كافية ، بحيث لا يمكن للضوء أن ينعكس عن قاع البحر ، فإنه يظهر باللون الأزرق الداكن. هذا إلى حد كبير بسبب بعض الفيزياء الأساسية.

تحتوي عيون الإنسان على خلايا قادرة على اكتشاف الإشعاع الكهرومغناطيسي بأطوال موجية تتراوح بين حوالي 380-700 نانومتر. داخل هذا النطاق ، تتوافق الأطوال الموجية المختلفة مع الألوان المختلفة التي نراها في قوس قزح.

تعتبر جزيئات الماء أفضل في امتصاص الضوء الذي يصل بأطوال موجية أطول ، أي الأحمر والبرتقالي والأصفر والأخضر. هذا يترك في الغالب البلوز ، والتي لها أطوال موجية أقصر. نظرًا لأن الضوء الأزرق أقل عرضة للامتصاص ، فإنه يمكن أن يخترق إلى أعماق أعمق ، مما يجعل المياه العميقة تبدو أكثر زرقة.

من المرجح أيضًا أن يتشتت الضوء ذو الطول الموجي القصير أو ينحرف في اتجاهات مختلفة ، بما في ذلك العودة من الماء نحو أعيننا ، مما يجعل البحر يبدو أزرق.

ومع ذلك ، فإن نقاء مياه البحر يختلف. يمكن للجسيمات العالقة بداخلها أن تزيد من تشتت الضوء. يمكن أن يؤثر الرمل والطمي المنقولة إلى البحر من الأنهار ، أو التي تنطلق من قاع البحر بفعل الأمواج والعواصف ، على ألوان المياه الساحلية. كما أن المخلفات العضوية مثل المواد النباتية المتحللة - المعروفة للعلماء بالمادة العضوية المذابة بالألوان - يمكن أن تعقد الصورة أيضًا بإضافة اللون الأخضر أو ​​الأصفر أو البني.

تمتص العوالق النباتية الإشعاع الكهرومغناطيسي في الأجزاء الحمراء والزرقاء من طيف الضوء المرئي

هذه هي الفيزياء. ولكن الأهم من ذلك هو علم الأحياء ، لأن التأثير الأكبر على لون البحر يحدث بواسطة كائنات دقيقة تسمى العوالق النباتية.

عادة ما تكون هذه الطحالب أحادية الخلية أصغر من رأس الدبوس ، وتستخدم أصباغ الكلوروفيل الخضراء لالتقاط الطاقة من الشمس لتحويل الماء وثاني أكسيد الكربون إلى المركبات العضوية التي تتكون منها أجسامها. من خلال عملية التمثيل الضوئي هذه ، يُقدر أنها مسؤولة عن توليد حوالي نصف الأكسجين الذي نتنفسه.

بشكل حاسم ، تمتص العوالق النباتية الإشعاع الكهرومغناطيسي في الأجزاء الحمراء والزرقاء من طيف الضوء المرئي ، لكنها تعكس اللون الأخضر ، وهو ما يفسر لماذا تبدو البحار التي تزدهر فيها أكثر خضرة.

تزهر الطحالب

إن تحديد لون المحيط هو أكثر من مجرد تمرين جمالي.

ظل العلماء يراقبون ألوان المحيطات من الأقمار الصناعية منذ عام 1978. وقد أسفرت هذه الدراسات عن صور مثيرة ، بما في ذلك مخالب عملاقة من اللون الأزرق والأخضر تتراقص في دوامات حول بعضها البعض.

على الرغم من جمالها ، فإن هذه الصور لها غرض أكبر. يمكن استخدامها لرصد التلوث والعوالق النباتية.

يمكن أن تتكاثر العوالق النباتية بسرعة كبيرة استجابة للتغيرات في بيئتها ، مثل التغيرات في درجات الحرارة والتغيرات المفاجئة في مستويات المغذيات. أظهر العلماء أن عدد سكانهم يمكن أن يتضاعف في يوم واحد.

كلما زاد عدد العوالق النباتية التي تطفو حول محيطات العالم ، زاد امتصاص الغلاف الجوي لثاني أكسيد الكربون

نظرًا لموقعها في قاعدة شبكة الغذاء البحرية ، يمكن أن يكون لهذا آثار جانبية مهمة عبر النظام البيئي بأكمله. إنها المصدر الغذائي الأساسي للعوالق الحيوانية والحيوانات الصغيرة مثل مجدافيات الأرجل والكريل وقنديل البحر. بدورها ، تؤكل العوالق الحيوانية عن طريق الأسماك ، التي تأكلها الحيوانات الأخرى ، من الأسقلوب وشقائق النعمان إلى أسماك القرش والحيتان.

يمكن أن توفر التغييرات في مجموعات العوالق النباتية وتوزيعاتها ، ومعدلات نموها أو انخفاضها ، للعلماء تحذيرات مبكرة من التغيرات البيئية. كلما زاد عدد العوالق النباتية التي تطفو حول محيطات العالم ، زاد امتصاص الغلاف الجوي لثاني أكسيد الكربون.

نظرًا لأن ثاني أكسيد الكربون هو أحد الغازات الدفيئة الرئيسية ، فكلما تم تحويله إلى مادة عضوية تغرق في قاع المحيط بمجرد موت العوالق النباتية ، انخفض متوسط ​​درجات الحرارة في المستقبل.

يمكن أن تشكل العوالق النباتية ما يسمى بالمد الأحمر

تقول Venetia Stuart ، المنسقة العلمية في المجموعة الدولية لتنسيق ألوان المحيطات: "نظرًا لأن العوالق النباتية تمتص ثاني أكسيد الكربون وتوفر الأكسجين ، فإنها تلعب دورًا مهمًا في دورة الكربون العالمية". "يمكن لدورة الكربون أن تحدد تركيزات ثاني أكسيد الكربون في المستقبل ، لذا فهي معلومات يمكن استخدامها للمساعدة في نمذجة تغير المناخ."

يمكن أن تشير التغييرات في لون المحيط أيضًا إلى ظهور ظاهرة مميتة تُعرف باسم المد الأحمر ، أو تكاثر الطحالب الضارة.

تنتج بعض أنواع العوالق النباتية سمومًا يمكن أن تقتل الأسماك والطيور والثدييات وتسبب المرض البشري. في التركيزات الأعلى يمكن أن تشكل ما يسمى بالمد الأحمر ، والتي لا تكون حمراء دائمًا. كما أنها لا علاقة لها بحركة الماء ، ولهذا السبب يفضل العلماء مصطلح تكاثر الطحالب الضارة (HABs).

استشعار البحر

إذن كيف يقوم العلماء بمسح الألوان المتغيرة للبحار والمحيطات؟

تتمثل التقنية الرئيسية في استخدام الأقمار الصناعية التي تحمل أدوات تقيس شدة الضوء المرئي المنبعث من الماء.

تتناثر معظم أشعة الشمس في الطريق إلى سطح البحر بواسطة جزيئات الهواء. ما تبقى هو إما ممتص أو مبعثر في الماء. لكن حوالي 10٪ مبعثرون احتياطيًا خارج الماء وفي الغلاف الجوي ، وربما في اتجاه قمر صناعي ، والذي يقيس النسبة الموجودة في الطيف الأخضر أو ​​الأزرق.

ثم تستخدم خوارزميات الكمبيوتر هذه البيانات لتقدير كمية الكلوروفيل في الماء أدناه.

تتسع مناطق المحيط الصحراوية في نصف الكرة الشمالي

بدأت هذه الاستطلاعات في عام 1978 بمهمة ناسا التجريبية لماسح الألوان للمنطقة الساحلية. في عام 1997 ، أطلقت وكالة ناسا مستشعر مجال الرؤية الواسع (SeaWiFS) على متن قمر صناعي آخر ، مما أدى إلى تحسين جودة مراقبة ألوان المحيطات. ومنذ ذلك الحين ، أطلقت وكالة الفضاء الأوروبية (إيسا) والهند وكوريا الجنوبية أيضًا أجهزة استشعار خاصة بها.

سيتيح جيل جديد من أجهزة الاستشعار ، مثل ذلك الذي سيتم إطلاقه على القمر الصناعي Esa Sentinel-3 في وقت لاحق من هذا العام ، للباحثين مراقبة ارتداد الضوء من البحر بتفاصيل أكبر ، وحتى تحديد أنواع مختلفة من العوالق ، كما يقول ديفيد أنطوان ، رئيس قسم الاستشعار عن بعد وأبحاث الأقمار الصناعية في جامعة كيرتن في بيرث ، أستراليا.

على سبيل المثال ، توصل العلماء إلى كيفية اكتشاف مجموعات العوالق النباتية التي تسمى coccolithophores و diatoms. يقول ستيوارت: "من الواضح أنه من المفيد أكثر أن تكون قادرًا على التمييز بين أنواع العوالق النباتية المختلفة ، حيث يلعب كل منها أدوارًا وظيفية مختلفة في النظام البيئي".

صحارى المحيط

كما أسفر مسح لون البحار والمحيطات عن نتائج أكثر أهمية.

في العام الماضي ، نشر باحثون أمريكيون دراسة تظهر كيف تغيرت مستويات الكلوروفيل في المحيطات حول العالم بين عامي 1998 و 2012.

قد يحتاج العلماء إلى مراقبة لون البحار والمحيطات لأكثر من 40 عامًا

لم يكن هناك اتجاه عام. لكن الأشكال المتغيرة التي التقطتها الأقمار الصناعية تشير إلى انخفاض مستويات الكلوروفيل في بعض محيطات نصف الكرة الشمالي ، وزيادة في بعض أحواض المحيطات في نصف الكرة الجنوبي.

وقد أدى ذلك بالبعض إلى اقتراح أن المناطق البحرية ذات مستويات الكلوروفيل المنخفضة بشكل خاص ، والتي تُعرف أحيانًا باسم "صحارى المحيط" ، تتوسع نتيجة لارتفاع درجات حرارة البحر.

يقول ستيوارت: "إن مناطق المحيط الصحراوية في نصف الكرة الشمالي تزداد اتساعًا ، وهو أمر يثير القلق". "تم التحقق من ذلك ببيانات من أجهزة استشعار أخرى ، لذلك هناك بالتأكيد شيء ما يحدث."

يعتقد البعض الآخر أنه لم يتم جمع بيانات كافية لإثبات أن الاحتباس الحراري يؤثر على مستويات العوالق النباتية في البحار ، والتي قد تختلف بشكل طبيعي على مدار دورات مدتها 15 عامًا أو أكثر.

تشير بعض الدراسات إلى أن العلماء بحاجة إلى مراقبة لون البحار والمحيطات لأكثر من 40 عامًا لتحديد ما إذا كان تغير المناخ له تأثير على العوالق النباتية. وقد يعني ذلك الانتظار حتى عام 2038 للحصول على نتائج بناءً على استطلاعات عالية الجودة.

عندها فقط سنعرف حقًا ما إذا كان لون المحيطات قد تغير ، وإلى أي درجة. ومن ذلك استنتاج ما إذا كان البشر يؤثرون على كمية العوالق النباتية الموجودة ، مما يؤثر على دورة الكربون العالمية.


أساس جديد للمحافظة على البيئة البحرية

تعمل العديد من الحكومات والمنظمات في جميع أنحاء العالم على إعادة بناء المخزونات السمكية العالمية ، ومنع الصيد العرضي والصيد غير القانوني ، والحد من التلوث وإنشاء مناطق محمية بحرية. إذا تمكنا من التعرف على قيمة الكربون الفقاري البحري ، فإن العديد من هذه السياسات يمكن اعتبارها استراتيجيات لتخفيف آثار تغير المناخ.

في خطوة في هذا الاتجاه ، أصدرت اللجنة الدولية لصيد الحيتان قرارين في عام 2018 يعترفان بقيمة الحيتان لتخزين الكربون. مع تقدم العلم في هذا المجال ، قد تصبح حماية مخزونات الكربون للفقاريات البحرية في نهاية المطاف جزءًا من التعهدات الوطنية للوفاء باتفاقية باريس.

تعتبر الفقاريات البحرية ذات قيمة لأسباب عديدة ، من الحفاظ على النظم البيئية الصحية إلى تزويدنا بشعور من الرهبة والاندهاش. ستساعد حمايتها على ضمان استمرار المحيط في تزويد البشر بالغذاء والأكسجين والترفيه والجمال الطبيعي ، فضلاً عن تخزين الكربون.

ساهم ستيفن لوتز ، رئيس برنامج الكربون الأزرق في GRID-Arendal ، في هذا المقال.


العوالق

تشكل النباتات والحيوانات المجهرية من عائلة العوالق أساس أهرام الغذاء في المياه العذبة ومياه البحر.

علم الأحياء ، علم البيئة ، علوم الأرض ، علم المناخ ، الجيولوجيا

عوالق متنوعة

العوالق هي الأبطال غير المرئيين للعديد من النظم البيئية التي توفر الغذاء لمجموعة متنوعة من الأنواع من ذوات الصدفتين الصغيرة إلى الحيتان.

مصدر الصورة: Dr. D. P. Wilson / Science Source

يسرد هذا شعارات البرامج أو شركاء NG Education الذين قدموا أو ساهموا في المحتوى على هذه الصفحة. مشغل بواسطة

على الرغم من أنها مجهرية الحجم ، إلا أن الكائنات الحية التي تسمى العوالق تلعب دورًا كبيرًا في النظم البيئية البحرية. أنها توفر الأساس لشبكة الغذاء البحرية بأكملها. تأتي كلمة العوالق من الكلمة اليونانية بلانكتوس، وهو ما يعني & ldquodrifter. & rdquo اسمها مناسب ، لأن العوالق لا تسبح بمفردها أو تبقى في مكان واحد مثل المرجان. ينجرفون في الماء ، مما يسمح للمد والجزر والتيارات وعوامل أخرى بتحديد المكان الذي يذهبون إليه.

هناك نوعان رئيسيان من العوالق: العوالق النباتية ، وهي نباتات ، والعوالق الحيوانية وهي حيوانات. تتغذى العوالق الحيوانية وغيرها من الكائنات البحرية الصغيرة على العوالق النباتية ثم تصبح طعامًا للأسماك والقشريات والأنواع الأخرى الأكبر حجمًا.

تصنع العوالق النباتية طاقتها من خلال عملية التمثيل الضوئي ، وهي عملية استخدام الكلوروفيل وأشعة الشمس لتوليد الطاقة. مثل النباتات الأخرى ، تمتص العوالق النباتية ثاني أكسيد الكربون وتطلق الأكسجين. تمثل العوالق النباتية حوالي نصف عملية التمثيل الضوئي على الكوكب ، مما يجعلها واحدة من أهم منتجي الأكسجين في العالم. تعتمد العوالق النباتية على العناصر الغذائية الموجودة في محيطها ، مثل الفوسفات والنترات والكالسيوم لتزدهر.

بالإضافة إلى العوالق النباتية والعوالق الحيوانية ، يمكن العثور على نوعين أصغر من العوالق طافية في البحر. العوالق الجرثومية هي بكتيريا والعوالق الفيروسية هي فيروسات.

يمكن العثور على العوالق في المياه المالحة والمياه العذبة. تتمثل إحدى طرق معرفة ما إذا كان جسم مائي يحتوي على عدد كبير من العوالق في النظر إلى صفاءته. تحتوي المياه شديدة النقاء عادةً على عوالق أقل من المياه ذات اللون الأخضر أو ​​البني.

في حين أن تجمعات العوالق ضرورية لازدهار النظم البيئية البحرية ، فإن كثرة العوالق في منطقة واحدة يمكن أن تخلق مشكلة بيئية خطيرة. عندما تتضخم أعداد العوالق فجأة ، يطلق عليها اسم & ldquobloom. & rdquo عندما يحدث هذا مع أنواع معينة من العوالق النباتية التي تطلق سمومًا خطيرة ، فقد تتعرض المنطقة لموجة حمراء أو غيرها من تكاثر الطحالب الخطيرة. يمكن أن تتسبب هذه الظروف المؤقتة في ارتفاع معدل وفيات الأسماك وغيرها من الأضرار التي تلحق بالنظام البيئي البحري. الأسماك الملوثة التي يتم صيدها وتقديمها للناس قد تسبب المرض وحتى الموت.

نظرًا لأن السلسلة الغذائية المائية تعتمد بشكل كبير على العوالق ، فإن بقاء هذه النباتات والحيوانات الصغيرة أمر ضروري للنظم البيئية البحرية الصحية. يشكل تغير المناخ وارتفاع درجات حرارة البحر مخاطر جسيمة على تجمعات العوالق.

مستكشف National Geographic غابرييل كورادينو هو زميل بوزارة الداخلية الأمريكية لعلوم المناخ ، وتشمل اهتماماته البحثية دور العوالق في شبكة الغذاء البحري. وكلما زاد فهم العلماء مثل كورادينو لكيفية حماية هذه الأنواع البحرية المهمة ، زاد احتمال أن تساعد أبحاثهم الكائنات الموجودة في السلسلة الغذائية على النجاة من التهديدات مثل تغير المناخ.

العوالق هي الأبطال غير المرئيين للعديد من النظم البيئية التي توفر الغذاء لمجموعة متنوعة من الأنواع من ذوات الصدفتين الصغيرة إلى الحيتان.


خيارات الوصول

احصل على الوصول الكامل إلى دفتر اليومية لمدة عام واحد

جميع الأسعار أسعار صافي.
سيتم إضافة ضريبة القيمة المضافة في وقت لاحق عند الخروج.
سيتم الانتهاء من حساب الضريبة أثناء الخروج.

احصل على وصول محدود أو كامل للمقالات على ReadCube.

جميع الأسعار أسعار صافي.


المحيط والكربون

يلعب المحيط دورًا مهمًا في دورة الكربون. بشكل عام ، يُطلق على المحيط اسم "بالوعة" الكربون لأنه يمتص كمية من الكربون من الغلاف الجوي أكثر مما يتخلى عنه.

يذوب ثاني أكسيد الكربون من الغلاف الجوي في المياه السطحية للمحيطات. يبقى بعض ثاني أكسيد الكربون كغاز مذاب ، لكن الكثير منه يتحول إلى أشياء أخرى. يحول التمثيل الضوئي بواسطة النباتات البحرية الصغيرة (العوالق النباتية) في المياه السطحية المضاءة بنور الشمس الكربون إلى مادة عضوية. تستخدم العديد من الكائنات الكربون لصنع كربونات الكالسيوم ، وهي مادة بناء من الأصداف والهياكل العظمية. تنتج عمليات كيميائية أخرى كربونات الكالسيوم في الماء. يسمح استخدام الكربون من خلال العمليات البيولوجية والكيميائية بدخول المزيد من ثاني أكسيد الكربون إلى الماء من الغلاف الجوي.


آليات اكتساب ثاني أكسيد الكربون وثاني أكسيد الكربون2 الاستشعار في الدياتومات البحرية: بوابة لاستقلاب الكربون

الدياتومات هي واحدة من أنجح مجموعات الطحالب البحرية حقيقية النواة ، وهي مسؤولة عن ما يصل إلى 20٪ من ثاني أكسيد الكربون السنوي العالمي.2 تثبيت. تطور CO2- آلية التركيز (CCM) سمحت للدياتومات بالتغلب على عدد من القيود الخطيرة على التمثيل الضوئي في البيئة البحرية ، وخاصةً منخفضة [CO.2]عبد القدير في مياه البحر بالنسبة للتركيزات المطلوبة من قبل ثاني أكسيد الكربون2 تثبيت الإنزيم ، كربوكسيلاز الريبولوز -1،5-ثنائي الفوسفات / أوكسيجيناز (RubisCO) ، والذي يرجع جزئيًا إلى معدل الانتشار البطيء لثاني أكسيد الكربون.2 في الماء ومحدودية أول أكسيد الكربون2 معدل التكوين من مياه البحر. تستخدم الدياتومات استراتيجيتين بديلتين لأخذ الكربون غير العضوي المذاب (DIC) من البيئة: تعتمد الأولى بشكل أساسي على الامتصاص المباشر من خلال ناقلات عائلة الذائبة من نوع غشاء البلازما (SLC) والأخرى تعتمد بشكل أكبر على الانتشار السلبي لثاني أكسيد الكربون.2 يتكون من أنهيدراز كربوني خارجي (CA). من المرجح أن يتم نقل البيكربونات التي يتم تناولها في السيتوبلازم بشكل نشط إلى سدى البلاستيدات الخضراء بواسطة ناقلات من نوع SLC4 على نظام غشاء البلاستيدات الخضراء. يتم تحويل البيكربونات الموجودة في السدى إلى ثاني أكسيد الكربون2 فقط على مقربة من RubisCO مما يمنع ثاني أكسيد الكربون غير الضروري2 تسرب. تلعب CA أدوارًا مهمة في تعبئة مدينة دبي للإنترنت حيث يتم نقلها تدريجياً نحو موقع التثبيت. ومع ذلك ، لا يتم حفظ الأنواع التطورية والمواقع دون الخلوية لـ CAs بين الدياتومات المختلفة ، مما يشير بقوة إلى أن استراتيجية تعبئة مدينة دبي للإنترنت هذه قد تطورت عدة مرات بأصول مختلفة. على النقيض من ذلك ، يشير الاكتشاف الأخير لـ thylakoid luminal θ-CA إلى أن إستراتيجية توفير ثاني أكسيد الكربون2 إلى RubisCO في البيرينويد قد يكون مشابهًا جدًا لتلك الموجودة في الطحالب الخضراء ، ويقترح بقوة التطور المشترك المتقارب في وظيفة CCM لومن الثايلاكويد ليس فقط بين الدياتومات ولكن بين الطحالب حقيقية النواة بشكل عام. في هذه المراجعة ، تمت مناقشة كل من النماذج النظرية التجريبية والمطابقة لـ CCMs المشطورة.

هذه المقالة جزء من العدد الموضوع تحت عنوان "استقلاب الكربون الغريب في الدياتومات".

1 المقدمة

تعد آلية تركيز ثاني أكسيد الكربون (CCM) ابتكارًا تطوريًا رئيسيًا لكائنات التمثيل الضوئي المائية التي تساعدها على التغلب على القيود المفروضة على اكتساب الركيزة الضوئية ، CO2. هذه الأنظمة لها أهمية خاصة في البيئة البحرية ، حيث ثاني أكسيد الكربون2 يكون التوافر منخفضًا باستمرار بسبب الكيمياء المائية لمياه البحر ، وعلى الأخص الأس الهيدروجيني القلوي ، وقدرة عازلة الأس الهيدروجيني العالية والملوحة العالية. ذوبان ثاني أكسيد الكربون2 نادرا ما يتجاوز 25 ميكرومتر ومعدل الجفاف إلى CO2 بطيء. يكون ثاني أكسيد الكربون الذي يصل ارتفاعه إلى 25 ميكرومتر بشكل عام أقل من التركيز المطلوب لدعم التثبيت بواسطة كربوكسيلاز الريبولوز -1،5-ثنائي الفوسفات / أوكسيجيناز (RubisCO) في معظم الطحالب البحرية الدقيقة [1-4].

الدياتومات البحرية هي المنتجين الأساسيين في المحيطات وهي مسؤولة عن ما يصل إلى 20٪ من الإنتاج الأولي العالمي السنوي [5،6]. أظهر تاريخ طويل من التجارب الفسيولوجية أن الدياتومات تمتص كلا من ثاني أكسيد الكربون2 وتركيز الكربون غير العضوي المذاب (DIC) في خلاياهم [7-12] ، مما يشير بقوة إلى حدوث CCM. ومع ذلك ، لم يتم توضيح سوى عدد محدد من المكونات الجزيئية لـ CCMs المشطورة حتى وقت قريب جدًا. كان الاختراق الأول في تحديد المكونات الجزيئية للدياتوم CCM هو عزل وتوصيف اثنين من الأنهيدرات الكربونية البيرنويدية (CAs) ، PtCA1 و PtCA2 ، في المشطورة البحرية. Phaeodactylum tricornutum [13-17]. كشفت الدراسات حول CA في سياق CCM أيضًا عن مجموعات فرعية جديدة مثيرة للاهتمام من CAs في الأنواع المتمركزة البحرية Thalassiosira Weissflogii و Thalassiosira pseudonana، مما يعزز فكرة أن CAs قد تطورت عدة مرات من خلال التطور المتقارب ويؤدي إلى فئات CA جديدة من النوع البحري تدل على δ-CAs و ζ-CAs و-CAs [18-22]. في منتصف العقد الأول من القرن الحادي والعشرين ، أتاح تسلسل جينومات المشطورة وتطوير الأدوات الجزيئية للدياتومات ، بما في ذلك أنظمة التحول الجيني ، تحديدًا أسرع لمكونات CCM. تم تحديد CAs وتوطينها في الدياتومات النموذجية P. tricornutum و T. pseudonana، مما يكشف عن تنوع كبير في الأصول والتوطين الخلوي لهذه CAs [15 ، 23]. على النقيض من هذه السمات المتباينة من المشطورة CCMs ، بدأت مؤخرًا في التعرف على الجوانب المتقاربة في وظيفة البيرينويد [22 ، 24].

في حين أن التحليل على المستوى الجزيئي للدياتوم CAs متقدم ، كانت آليات نقل المشطورة DIC أقل فهمًا حتى وقت قريب. ناكاجيما وآخرون. [25] أبلغ عن الاكتشاف الأول لآلية نقل المشطورة DIC عندما تميزوا بالناقل الذائب لغشاء البلازما (SLC) من النوع 4 ، PtSLC4-2 في P. tricornutum الذي ثبت أنه ناقل يعتمد على Na + مما يسمح لهذا النوع بالوصول إلى خارج الخلوي الوفير في مياه البحر. تم العثور على ناقلات متعامدة من نوع SLC4 في العديد من جينومات المشطورة ويمكن أيضًا أن تكون موجودة في أغشية البلاستيدات الخضراء وربما تعمل كناقلات مدينة دبي للإنترنت.

تستجيب آليات CCM بشكل كبير للظروف البيئية ، وخاصة ثاني أكسيد الكربون2 المستويات والآليات التنظيمية التي تتوسط في هذه الاستجابات ذات أهمية كبيرة. في P. tricornutum، تنظيم مستوى النسخ لجينات β-CA المشفرة نوويًا ، بتكا 1 و بتكا 2، تم التحقيق على نطاق واسع كجينات تمثيلية للدياتوم CCM. دور المناطق المحفزة لهذه الجينات (Pبتكا 1 و صبتكا 2) في الاستجابة للتغيرات في CO2 تمت دراسة المستويات باستخدام مقايسة المراسل β-glucuronidase (GUS). أظهرت هذه الدراسات أن تنظيم النسخ لـ PtCA1 و PtCA2 يحكمه cAMP المرسل الثاني عبر تفاعلات عامل النسخ من نوع ZIP الأساسي (bZIP) ، PtbZIP11 ، مع نظيره رابطة الدول المستقلة-العنصر في مناطق المروج ، والتي تم الإشارة إليها CO2–العناصر المستجيبة للمعسكرات (CCREs) [26،27]. من خلال تحليل النسخ ، تورط CCRE-bZIP في ثاني أكسيد الكربون2- تنظيم قائم على CCM والتنفس الضوئي في T. pseudonana [28] ، مما يشير بقوة إلى شركة CCRE-bZIP CO2 أنظمة الاستجابة هي سمة عامة في الدياتومات البحرية. كشف العمل الأخير على نظام التنظيم المستند إلى CCRE-bZIP أن إشارات شدة الضوء مدمجة أيضًا في مسار الإشارات هذا [29،30] ، مما يشير إلى وظيفة محورية لـ CO بوساطة cAMP2 نظام تحويل الإشارة كنقطة تقاطع بين ثاني أكسيد الكربون2 والإشارات الضوئية.

مع أخذ هذه المعلومات الجزيئية حول مكونات CCM وتنظيمها في الاعتبار ، يتم أيضًا تحسين النمذجة الرياضية لـ CCM المشطورة ودينامياتها [16،31،32]. ومع ذلك ، فإن وظائف مغلفات البلاستيدات الخضراء المكونة من أربع طبقات للدياتومات والبيرينويد لا تزال غير معروفة إلى حد كبير على المستوى الجزيئي ، والمعرفة ضرورية لمزيد من الصقل لنماذج المشطورة CCM.

في هذه المراجعة ، يتم تحديث التقدم الأخير في فهم المشطورة CCM وتناقش وجهات النظر حول الاتجاهات المستقبلية للمجال. أخيرًا ، تجدر الإشارة إلى أن بعض أنواع المشطورة تم الإبلاغ عنها لتضمين C4-مثل نظام CCM البيوكيميائية. للإيجاز ، ومع ذلك ، تركز هذه المراجعة على CCM الفيزيائية الحيوية.

2. أنظمة نقل الكربون غير العضوي المذابة بالغشاء

(أ) أنظمة نقل غشاء البلازما

يمثل امتصاص مدينة دبي للإنترنت عبر غشاء البلازما الخطوة الأولى الحاسمة في تزويد مدينة دبي للإنترنت من أجل التمثيل الضوئي ، وهو يمثل تحديًا خاصًا لأن الظروف البيئية متغيرة ولا يمكن التنبؤ بها في بعض الحالات. لقد ثبت أن الدياتومات تستهلك و / أو ثاني أكسيد الكربون بنشاط2، والذي تم إثباته باستخدام مجموعة من الأساليب الفسيولوجية [٧-١٢ ، ٣٣-٣٥]. ومع ذلك ، حتى وقت قريب ، لم تكن الآليات الجزيئية المسؤولة عن امتصاص مدينة دبي للإنترنت والنقل الداخلي ، والآليات التنظيمية التي تتحكم في هذه التدفقات معروفة.

في دراسة حديثة ، تم إثبات وجود ناقل موضعي لغشاء البلازما في المشطورة البحرية P. tricornutum متماثل مع عائلة SLC4 للثدييات ، يعمل PtSLC4-2 كآلية امتصاص رئيسية لاكتساب مدينة دبي للإنترنت خارج الخلية تحت ثاني أكسيد الكربون المنخفض2 الظروف [25] (الشكل 1). ينقل PtSLC4-2 على وجه التحديد في وجود تركيز عالٍ من أيونات الصوديوم بمستوى تشبع يبلغ حوالي 100 ملي مولار الصوديوم. وصل معدل امتصاص هذا البروتين إلى أقصى حد له عند الرقم الهيدروجيني 8.2 ، وهو الرقم الهيدروجيني النموذجي لمياه البحر [25]. مثل PtSLC4-2 ، هناك ناقلان مفترضان آخران مرتبطان ارتباطًا وثيقًا ، وهما PtSLC4-1 و PtSLC4-4 ، يتم تحفيزهما على وجه التحديد في ظل انخفاض ثاني أكسيد الكربون.2 الظروف ، مما يشير إلى أن هذه الناقلات تقدم أيضًا مساهمة كبيرة في التدفق إلى الخلية في انخفاض ثاني أكسيد الكربون2 بيئات مثل مياه البحر [25،31] ، على الرغم من أن مواقعها وتفاصيلها الوظيفية لم يتم تحديدها بعد.

الشكل 1. توطين PtSLC4-2 الذي تم إدخاله خارجيًا: اندماج البروتين الفلوري الأخضر في الخلايا المشطورة. (أ,ب) توطين PtSLC4-2: اندماج GFP في P. tricornutum: (أ) صورة ضوئية (ب) صورة مدمجة لـ PtSLC4-2: انصهار GFP (أخضر) ، نواة Hoechst الملطخة (أزرق) وإشعاع تلقائي للبلاستيدات الخضراء (أحمر). (جه) صور مكدسة Z مع إشارات GFP (خضراء) ومضان تلقائي للكلوروفيل. (د) المقطع العرضي عند الخط البرتقالي في (ج). (ه) المقطع العرضي للصورة المكسوة بالبلاط ج في الجزء الأوسط من الخلية. شريط مقياس ، 10 ميكرومتر.

ومن المثير للاهتمام ، أن الناقلات من نوع SLC4 في الدياتومات تشكل عنقودًا خاصًا بالدياتوم وهذه المجموعة قريبة نسبيًا من أفراد عائلة SLC4 البشرية مع دعم عالٍ للتمهيد [25]. بالإضافة إلى ذلك ، تم تحديد ناقلات بالفعل في البكتيريا الزرقاء والطحالب الخضراء كلاميدوموناس رينهاردتي لا تشارك التماثل مع ناقلات SLC4 المحددة في الدياتومات. يشير هذا بقوة إلى أن الطحالب حقيقية النواة اكتسبت ناقلات بشكل مستقل عن مضيفات أسلاف حقيقية النواة. في الواقع ، تم اقتراح أن ناقلات المشطورة تشترك في أصل مشترك مع تلك الموجودة في الخلايا البشرية [25]. However, more detailed investigation is needed to substantiate this claim because several scenarios have been postulated for the evolution of the Heterokontphyta [36] and consequently, the origin of diatom SLCs may be complex. There has been no molecular work on plasma-membrane-type transporters in freshwater diatoms. Physiological studies on the freshwater diatom Navicula pelliculosa have revealed that this species is able to take up without external CA activity [37], suggesting it uses a specific transporter. However, the freshwater environment does not fulfil the Na + requirement needed by the SLC4 studied in the marine diatom P. tricornutum, strongly suggesting the occurrence of a different type of plasma membrane transporter.

(b) Bicarbonate transport in the plastidic membrane system

The four-layered chloroplast membranes represent a series of barriers that prevent DIC imported into the cytosol from making its way to the chloroplast for fixation. Therefore, it has been suggested that transporters are located at each four-layered chloroplast membrane [31] and that these transporters, in conjunction with CAs densely packed in the spaces between chloroplast membranes, control the permeation of DIC [15,23]. However, chloroplast-membrane-type transporters have not yet been identified in diatoms.

There are seven PtSLC4 genes and three PtSLC26 genes in the genome of P. tricornutum [25]. A sequence alignment of seven PtSLC4s is given in the electronic supplementary material, figure S1, in comparison with human SLC4s, hsSLC4A1 and hsSLC4A4, and SLC4s in T. pseudonana, TpSLC4-1, TpSLC4-2 and TpSLC4-3. Eleven to 12 membrane-spanning helices of human SLC4A1 were highly conserved from PtSLC4-1 to PtSLC4-5 with the exception of the first transmembrane domain unique to PtSLC4-2 (electronic supplementary material, figure S1, TM2–TM13 of PtSLC4-1–PtSLC4-5). By contrast, TM2, 4, 5, 8 and 9 were relatively well conserved throughout SLCs as compared in the electronic supplementary material, figure S1, but there were significant variations in TM 6, 7 and 10–14 in PtSLC4-6, PtSLC4-7 and three TpSLC4s. Three of the PtSLC4 genes, PtSLC4-1, PtSLC4-2 و PtSLC4-4, are CO2 responsive as mentioned earlier. Two other PtSLC4 genes, PtSLC4-6 و PtSLC4-7, encode proteins previously predicted to localize in the four-layered chloroplast membrane systems based on the presence of targeting sequences [38]. In addition, the N-terminal transit peptide sequence in PtSLC4-6 (GSA-FTS), PtSLC4-7 (SAA-FHT), TpSLC4-2 (SFS-FAP) and TpSLC4-3 (VNA-FPT) includes both an endoplasmic reticulum (ER) signal and a plastid-transit sequence at the predicted cleavage site of ER signal, corresponding to one of the variants of the ASA-FAP motif [39] (the upper N-terminal sequence including these transit sequences is not shown in the electronic supplementary material, figure S1). Interestingly, PtSLC4-6 و PtSLC4-7 cluster phylogentically with heterokont genes which are related to the human/diatom cluster, as mentioned above. The expression levels of PtSLC4-6 و PtSLC4-7 genes were constitutive under high CO2 and low CO2 conditions [25], suggesting that PtSLC4-6 and PtSLC4-7 perhaps constantly regulate DIC flow from the cytosol to the plastid regardless of ambient CO2 concentrations. Currently, very little is known about the intracellular localizations and functions of either PtSLC4-6 and PtSLC4-7 as DIC transporters. The driving forces for transporters within the four-layered chloroplast membranes are also not known. Most probably, these transporters would work with pH and/or ionic gradients across these membranes. In fact, there are some studies reporting the periplastidal compartment (PPC) to be an acidified compartment [40,41]. However, pH and ion regulation systems within the four-layered chloroplast membranes in secondary endosymbionts have not been identified. These are clearly enticing targets for future research.

(c) Energy to drive transport

Bicarbonate uptake is an energy-dependent active transport process, but how energy consumption is coupled with transport remains elusive. في P. tricornutum, uptake across the plasma membrane is mediated by PtSLC4-2, and this activity is dependent on the Na + concentration. Most likely PtSLC4-2 is a secondary active transporter, co-transporting Na + and , making use of a transmembrane Na + gradient [25], which can be made quite large due to the high salinity of seawater. As Na + continuously flows into the cell with , an efflux of Na + back out of the cell is required to maintain a [Na + ] gradient across the plasma membrane. This would require an ATP-dependent primary transporter to export Na + . While the molecular identity of this putative Na + efflux pump has not been identified, there is some suggestive evidence for the occurrence of Na + /K + -ATPase and involvement of K + in DIC acquisition in some diatoms [42–44]. However, orthologous genes encoding known Na + /Ka + -ATPases were not found in diatom genomes. Alternatively, there is a possibility that a secondary Na + /H + antiporter maintains the Na + gradient as suggested in the cyanobacterial CCM [45]. Further study is required to reveal the molecular mechanism of Na + -dependent uptake. There are several possible mechanisms to generate the ATP ultimately required for uptake including photophosphorylation, cyclic electron flow (CEF) around photosystem I (PSI) and respiration. In the case of cyanobacterial and green algal CCMs, the involvement of CEF in active DIC uptake has been suggested [46,47]. By contrast, in diatoms, the rate of CEF is reported to be negligibly low relative to total electron transport activity [48], making CEF an unlikely ATP source. Most probably, ATP is generated by linear electron transport through the photosynthetic electron transport chain or respiration, although further study is needed to distinguish between the two.

(d) Diffusive CO2 uptake

In addition to the uptake facilitated by plasma membrane SLC4, diatoms take up CO2 from the external environment to support photosynthesis [7,10,11]. Because lipid bilayer membranes are permeable to CO2 [49], CO2 uptake cannot proceed through a typical membrane-embedded transporter mechanism. Instead, organisms take up CO2 through a diffusive mechanism by generating a CO2 deficit inside the cell, which then draws CO2 in from the external environment. In cyanobacteria, this deficit is generated by active conversion of CO2 to in the cytoplasm through the action of NADPH dehydrogenase (NDH-1) complexes [50] with ferredoxin likely acting as the electron donor to NDH-1 [51,52]. In diatoms, this deficit was instead proposed to be generated by the active transport of out of the cytoplasm and into the chloroplast resulting in a low concentration in the cytoplasm [16,31]. The cytoplasmic CO2 concentration is then lowered through the action of a cytoplasmic CA, which when the concentration is below equilibrium with CO2 will drive a net hydration of CO2 to . The CO2 gradient passively draws CO2 into the cell across the plasma membrane, and continued export of from the cytoplasm maintains a constant cytoplasmic CO2 deficit resulting in sustained CO2 uptake. The activity of the transporter exporting from the cytoplasm must match or exceed the rates of CO2 and influx in order to maintain the inward CO2 gradient.

New evidence suggests this model for CO2 uptake needs to be modified because there is no known CA localized at the cytoplasm in P. tricornutum [15,23] and cytoplasmic CA localized in T. pseudonana is a γ type [23], which is confirmed to be a CA enzyme only in bacteria and archaea [53,54] but not in eukaryotes [55]. Even under alkaline pH of diatom cytoplasm at around 7.6 [8,56], it would not be possible without CA activity to maintain an inward CO2 gradient between the cytoplasm and the external environment, because the uncatalysed hydration rate of CO2 is slow. Instead, the CO2 deficit may be generated in one of the membrane-bound compartments surrounding the chloroplast (the chloroplastic ER or the periplastidal space) where CAs are definitely present rather than the cytoplasm. Modelling studies of this modified CO2 uptake mechanism indicate that it would be functionally equivalent to the older mechanism involving the cytoplasm [31].

An additional emerging complexity in the CO2 uptake pathway involves the possible role that aquaporins play in enhancing membrane permeability to CO2. While aquaporins were originally identified as water channels, they are also believed to facilitate CO2 diffusion in cyanobacteria [47,57], higher plant mesophyll cells [57,58] and red blood cells [59,60] and are found in diatom genomes. While lipid bilayers are inherently permeable to CO2, they do present some resistance to diffusion that could be reduced by the presence of aquaporins. CO2 permeation through diatom membranes is very rapid [16], and this high permeability may be in part due to the presence of channels such as aquaporins.

3. Carbonic anhydrase as a mobilizer and an insulator for dissolved inorganic carbon movement

(a) Carbonic anhydrases and their locations in diatom cells

CA is typically an extremely fast enzyme and catalyses CO2 hydration and dehydration moving the CO2/ system towards equilibrium [61]. As CA interconverts CO2 and , and these inorganic carbon species have contrasting membrane permeability, CA must have significant roles in controlling the direction and magnitude of DIC fluxes, as will be described in the next section. In the marine diatom P. tricornutum, at least 10 putative CA genes from four families have been identified in its genome. The most prominent CA family is the α-CA family with five members, but there are also two β-CAs, two γ-CAs and one CA from the newly discovered θ family [15,22]. These 10 CAs have all been localized and interestingly, they display specific localizations based upon subtype: α-CAs are located at the four-layered chloroplastic membrane, β-CAs in the pyrenoid, γ-CAs in the mitochondria and the θ-CA in the thylakoid lumen [15,22]. No cytosolic CAs have been identified so far in P. tricornutum. Of these 10 CAs, CA activity has only been confirmed with two β-CAs and one θ-CA, but the Zn binding sites in most of the other CAs are intact, suggesting they are functional [17,22]. Most of the CAs are not regulated transcriptionally by CO2, but the two pyrenoidal β-CAs, PtCA1 and PtCA2, are highly CO2 responsive at the transcriptional level via signal transduction involving a second messenger cAMP [26,27,29]. Transcription of Ptca1 و Ptca2 is also controlled by light using the same signal transduction pathway as that used to respond to CO2 [29], illustrating that there is a cross-talk between light and CO2 signals, two factors that have a major effect on the need to generate CO2 for photosynthesis [29]. Interestingly, these two CAs are also regulated at the post-translational level by the redox state of the chloroplast through the counteraction of thioredoxins (Trxs) and molecular oxygen [17]. The reduced forms of PtCA1 and PtCA2 showed higher activity than oxidized forms [17]. Oxygen from PSII and reduced Trxs would competitively modulate CA activity, suggesting the occurrence of a system to fine tune pyrenoidal CA activities during photosynthesis. في P. tricornutum, there are no external, cytosolic nor free stromal CAs.

في T. pseudonana, at least 13 putative CA genes have been identified [23]. In sharp contrast with the case of P. tricornutum, subcellular locations of T. pseudonana CAs are not related to the CA subtypes [15,23]. Also in contrast with P. tricornutum, there is no identified pyrenoidal CA, but there is a stromal α-CA, a cytosolic γ-CA, and two external CAs, one δ-CA and one ζ-CA [23]. There are also three γ-CAs and one δ-CA in the mitochondria, and one δ-CA in the four-layered chloroplast membrane system [23]. Of these CAs, the activity of δ-CA is confirmed [62,63] and also ζ-CA activity has been confirmed in T. weissflogii [21]. Among these putative CAs in T. pseudonana, transcript levels of two external CAs (Tpδ-CA1 and Tpζ-CA1) and a CA in the PPC (Tpδ-CA1) were greatly increased in air-grown cells relative to those in high CO2-grown cell [23]. The result strongly suggests contributions of these putative CAs to DIC acquisition and/or recapturing leaked CO2 under CO2-limited conditions.

Interestingly, in addition to these 13 potential CAs, the occurrence of the new subtype θ-CA family with chloroplast and thylakoid targeting motifs at its N-terminus was discovered recently in the T. pseudonana genome [20], suggesting the generality of occurrence of this type of CA in the lumen of diatom thylakoid.

The localization of CAs in these two model diatoms are updated in figure 2. Even within diatoms, the subtype of CAs found in each species and their localizations are extremely diverse, strongly suggesting that CA genes were acquired by diatoms from diverse origins after they had undergone substantial diversification and that these CAs may be involved in diverse strategies for DIC flux control depending upon the diatom species.

Figure 2. Subtypes and localization of CAs in P. tricornutum (أ) and T. pseudonana (ب). Black colouring indicates that the CA has been localized, but activity has not been confirmed, whereas red colouring indicates the CA has been both localized and confirmed to have CA activity. CAs shown in grey have been identified in the genome, but have not been localized or tested for CA activity. The compartmental abbreviations are: periplasmic space (PPS), cytoplasm (Cyt), chloroplastic endoplasmic reticulum (CER), mitochondria (Mito), periplastidal compartment (PPC), chloroplast envelope (CEV), stroma (Str), pyrenoid (Pyr) and pyrenoid-penetrating thylakoid (PPT).

(b) Function of carbonic anhydrases in diatom CO2-concentrating mechanisms

CAs may have multiple critical functions in diatom CCMs, including roles in CO2 uptake, generation of CO2 in the chloroplast for fixation and recovery of CO2 leaking out of the chloroplast. As discussed above, CO2 uptake proceeds by the generation of an internal CO2 deficit, proximally generated by the CA-catalysed hydration of CO2 to HCO − 3 in the cytoplasm or other compartment [16]. External CAs, located in the periplasmic space [15,23], facilitate CO2 uptake by generating CO2 from at the cell surface [64]. These external CAs are apparently very important for diatom CCMs as they occur in a number of diatoms species and are expressed at very high levels, in contrast with other microalgae where they are less commonly found [11,65,66].

Bicarbonate imported into the cell must be converted to CO2 for fixation by RubisCO and CAs are necessary to catalyse this conversion, because the intrinsic dehydration rate of bicarbonate is slow. في P. tricornutum, a newly discovered route to produce CO2 involves import of into the pyrenoid-penetrating thylakoid lumen where the low pH and action of a θ-CA rapidly converts to CO2 for RubisCO [22]. β-CAs inside the pyrenoid also convert bicarbonate that diffuses in the stroma into CO2, elevating the CO2 concentration around RubisCO [14,15]. A portion of the CO2 supplied to RubisCO is fixed, but the CCM is not perfectly efficient, and a significant fraction of the CO2 leaks out of the chloroplast [16]. This leaked CO2 is recovered by CA-catalysed conversion to back in the cytoplasm or other outlying compartment, and the regenerated can be transported back into the chloroplast. Like many other aspects of the diatom CCM, such CA-based CO2 recovery systems seem to be highly diverse. في T. pseudonana, either the cytoplasmic, chloroplast envelope or stromal CAs could function in CO2 recovery. In sharp contrast, P. tricornutum has numerous chloroplast envelope CAs but lacks cytosolic and stromal CAs [15,23], strongly suggesting that the main recovery points are in the four-layered chloroplastic envelope. It should also be noted that pyrenoidal β-CAs in P. tricornutum may be a part of such a recovery system of leaking CO2, which will be discussed in the next section. The detailed molecular role of these CAs in diatoms however has yet to be determined and await further reverse genetics approaches to be confirmed.

(c) Pyrenoid functions with carbonic anhydrase

Apart from the significant divergence in the origins of chloroplast-based CAs, examples of convergence can also be found in the chloroplast and pyrenoid. The recent discovery of θ-CA (Pt43233) in the lumen of the thylakoid membrane suggests dramatic convergent coevolution of CCM function in eukaryotes. In the green alga C. reinhardtii, it has long been known that the final conversion of to CO2 occurs within a portion of the thylakoid that penetrates the pyrenoid. is imported into the thylakoid lumen where the low pH and action of CA convert it to CO2, which then diffuses out into the pyrenoid [67]. The newly discovered θ-CA in P. tricornutum is also localized specifically to the region of the thylakoid that passes through the pyrenoid and it is critical for CCM function, suggesting this final CO2 generation step works quite similarly in the disparate diatom and green algal groups. Notably, the θ-CA sequence is not related to that of the C. reinhardtii thylakoid CA (an α-CA).

ال P. tricornutum θ-CA possesses a Cys-Gly-His rich (CGHR) domain with an N-terminal chloroplast-thylakoid targeting motif and similar putative thylakoid targeted CGHR family proteins also exist in T. pseudonana, strongly suggesting this new class θ-CA occurs throughout the diatoms [22]. The RNAi suppression of this protein in P. tricornutum resulted in inhibition of growth and reduced photosynthetic DIC affinity [22], indicating the pivotal function of the thylakoid luminal CA for the diatom CCM. Interestingly, CGHR-containing proteins also occur in C. reinhardtii (denoted as LCIB, C, D and E). An LCIB/C hexamer complex was localized at the peripheral pyrenoid and is critical for CCM function [64,65]. CA activity of the LCIB/C complex in C. reinhardtii has not yet been tested, but the occurrence of proteins homologous to diatom luminal θ-CA as a pyrenoid-localized component critical to the CCM in the distant green algae [68,69] indicates that this CA class is commonly involved in CCM functions associated with the pyrenoid.

It is hypothesized that the LCIB/C complex in C. reinhardtii functions as a part of the system for recapturing CO2 leaking out of the pyrenoid by hydrating it to [69–71]. لو C. reinhardtii LCIB/C serves as CA, CO2 hydration occurs via LCIB/C itself in the pyrenoid, which potentially competes with the reaction of RubisCO for CO2. This consideration also applies to the case of P. tricornutum pyrenoid, which possesses pyrenoidal PtCAs outside the thylakoid membrane and θ-CA at the lumen [22]. It is noteworthy that, in C. reinhardtii و P. tricornutum, the LCIB/C complex and PtCAs revealed a clumped distribution to highly localized parts in the pyrenoid, while RubisCO disperses over the pyrenoid [15,70,72], suggesting that pyrenoidal CAs localize differentially from RubisCO. Detailed localization of these components is needed to clarify their functions. Recently, a novel pyrenoidal protein EPYC1/LCI5 was identified in the green alga C. reinharditii. EPYC1/LCI5 is essential to the formation of a dense aggregation of RubisCO in the pyrenoid, suggesting EPYC1/LCI5 is an essential structural component for pyrenoid formation [24]. A putative structural analogue of EPYC1/LCI5 occurs in the diatom genome [24], suggesting the involvement of such structural proteins in the arrangement of diatom pyrenoidal proteins.

4. CO2 sensing at the ocean surface

(a) CO2/light response

Like most algal CCMs, diatom CCMs are highly responsive to the ambient CO2 concentration [73]. In general, components are more highly expressed at low CO2 when the CCM is most needed to maintain high CO2 concentrations around RubisCO [15,23,25,26,74,75]. Changes in the partial CO2 pressure in the atmosphere result in a suite of changes in the concentrations of aqueous DIC species, including increased CO2 and and decreased concentrations of in the range of pH relevant to marine systems. Typically, it is unclear which DIC species are eliciting the observed modifications of the algal CCM. However, a few quantitative investigations have been carried out on this topic. In cyanobacteria, the critical factor governing CCM expression is known to be the total DIC concentration, and photorespiratory metabolism is involved in the CO2 signal transduction process [76–78]. By contrast, in freshwater green algae, Chlorella و Chlamydomonas, dissolved CO2 is known to be a critical DIC species controlling CCM expression [79–81], strongly suggesting the involvement of some direct sensing systems in this process in eukaryotic algae. Similarly in diatoms, several physiological studies have shown that CO2 is the critical determinant of the extent of CCM expression [8,10,11,34,73].

The molecular mechanisms mediating responses to CO2 in diatoms are most well studied with regard to the transcriptional control system of two pyrenoidal β-CAs in P. tricornutum. It has been clearly demonstrated that transcription of both Ptca1 و Ptca2 are CO2 and light responsive i.e. the expression of these genes are stimulated by low (at least atmospheric level) CO2 and largely repressed in enriched (1–5%) CO2, and this expressional control requires light [26,74,75]. Interestingly, such stimulation (or de-repression) of these CA genes under low CO2 conditions are efficiently suppressed by cAMP analogues and/or cAMP phosphodiesterase inhibitors [26,27,29], indicating an involvement of the cAMP second messenger system downstream of the CO2 sensing mechanism (figure 3). A detailed GUS reporter assay targeting the region 1.3 kbp upstream of the transcription-start sites of both Ptca1 و Ptca2 revealed new رابطة الدول المستقلة-elements critical for the CO2 response, termed CO2/cAMP-responsive elements (CCREs: ACGTCA/G) [27,29]. Three CCRE sequences in the Ptca1 promoter region reside within −90 bp relative to the transcription-start site and these sequences run in opposite directions to each other with 15–18 bp intervals [27]. Gel shift assays showed that these CCREs are a target of a group 4 basic-zipper (bZIP) transcription factor, PtbZIP11 in P. tricornutum [27,83]. The promoter region of the Ptca2 gene also possesses three CCRE sequences with a different arrangement from that of the Ptca1 gene promoter, and these sequences were also shown to be critical رابطة الدول المستقلة-elements mediating the CO2 response of this gene [29]. A further transcriptomics study using T. pseudonana demonstrated that the transcriptional response of the CCM and photorespiratory gene clusters are responsive to CO2 using CCRE sequences for their regulation [28], indicating a common mechanism for CO2 signalling in diatoms.

Figure 3. The CO2-responsive elements in the Ptca1 و Ptca2 promoters and the putative CO2 signalling pathway. (أ) Structures of the core-regulatory region of the Ptca1 و ال Ptca2 promoter. (ب) A suggested model of the cAMP-mediated CO2 signalling pathway based upon the mammalian cAMP signalling cascade. (Redrawn from Matsuda & Kroth [82]). This model describes the signalling route under high CO2 conditions. PDE, cAMP phosphodiesterase PKA, protein kinase A PKAC, C subunit of PKA PP, protein phosphatase CBP, CREB (cAMP binding protein) binding protein DARPP, dopamine- and cAMP-regulated phosphoprotein. Parentheses indicate the number of candidate genes in the P. tricornutum الجينوم. No functional analogue of DARPP has been identified so far.

A recent study further demonstrated that Ptca1 و Ptca2 genes are also light responsive and this response is governed by the same set of CCREs that are involved in the CO2 response [29] (figure 3), strongly suggesting that the light signal is integrated with the CO2/cAMP signal by some type of cross-talk mechanism [48]. Interestingly, a very weak dose of 2,6-dichlorophenol-indophenol, which oxidizes the acceptor side of PSI, efficiently suppressed the transcriptions of Ptca1 و Ptca2 under low-CO2 and illuminated conditions [29]. This strongly suggests that light may generate a retrograde signal at the acceptor side of PSI as a part of an electron sorting system from ferredoxin, which is one of the first examples of an involvement of PSI in a CO2/light retrograde signal which ultimately manipulates nuclear gene expression.

(b) CO2 with diel light and Fe signals

The micronutrient iron has a major role in diatom metabolism, particularly in the light reaction of photosynthesis and in nitrate assimilation. For both of these metabolic pathways, light levels greatly influence the regulation, and thus potentially Fe requirements. A recently published study examined the global transcriptional response of P. tricornutum to diel light cycles at three different Fe concentrations [84], and we have examined the expression of the CCM components detailed in this review. As part of that study, individual gene expression profiles were determined to be statistically responsive to either light or iron levels using multiple methods.

Of the various CCM components, PtCA2 is by far the most highly expressed component, with PtCA1 being expressed below statistical significance. PtCA2 had a statistically similar expression profile to PtSLC4-1, PtSLC4-5, the θ-CA and PtbZIP11. Each of these components are upregulated in light conditions relative to dark conditions and are downregulated at lower Fe concentrations. PtbZIP11 is induced by both light conditions but also by low Fe concentrations. Curiously, both PtSLC4-3 and PtSLC4-52bd are upregulated in the dark relative to the light, suggesting different functional roles to the other putative outermembrane-localized PtSLC4. PtSLC4-7 shows constitutive expression, while PtSLC4-6 is mildly upregulated in light conditions. The names of the CCM components in P. tricornutum referred to in this paper are listed with their corresponding Protein ID and updated annotations in table 1.

Table 1. CCM-associated proteins encoded in the genome of P. tricornutum و T. pseudonana, and role of each protein shown in this review. PM and CM indicate plasma membrane and chloroplast membrane, respectively.


How has the ocean made life on land possible?

Phytoplankton - the foundation of the oceanic food chain. Image courtesy of the NOAA MESA Project. Download image (jpg, 70 KB).

Humans and almost all other animals depend on oxygen in the atmosphere or water to respire&mdashthat is, to produce energy at the cellular level necessary for survival. Most sea animals extract oxygen directly from ocean water, while land animals breathe air from Earth’s atmosphere, which consists of about 21 percent pure oxygen.

Oxygen has not always been a given element in the air in fact, its presence is a relatively recent development in Earth’s history. Until around 600 million years ago, our atmosphere was composed of less than five percent oxygen, instead being mainly a nitrogen and carbon dioxide mixture dating back to Earth’s formative volcanic activity over four billion years ago.

Fortunately for us, organisms evolved that could use carbon dioxide, along with solar radiation, to produce metabolic energy and oxygen—a process called photosynthesis. While we may think of photosynthesis as the life process of land plants, algae and a variety of other microscopic organisms called phytoplankton had been using photosynthesis long before terrestrial plants appeared. These organisms that reduce carbon dioxide and produce oxygen are generally known as primary producers, a term indicative of their role in creating the necessary environment for more complex life to flourish.

As the ocean’s primary producers diversified and spread, atmospheric oxygen increased to roughly the level of today, setting the stage for aquatic animals and plants to make the transition onto land. Seasonal phytoplankton blooms still account for over half the photosynthesis and subsequent atmospheric oxygen production on Earth. It’s hard to believe, but we owe every breath we take to a biological product of marine animals mostly invisible to the naked eye.


شاهد الفيديو: تخزين غاز ثاني أكسيد الكربون للحد من الإحتباس الحراري - futuris (كانون الثاني 2022).