معلومة

W2018_Bis2A_Lecture09_reading - علم الأحياء


أغشية

تحيط أغشية البلازما وتحدد الحدود بين داخل الخلايا وخارجها. بالإضافة إلى ذلك ، يجب أن يكون غشاء البلازما ، في بعض الحالات ، مرنًا بدرجة كافية للسماح لبعض الخلايا ، مثل الأميبات ، بتغيير شكلها واتجاهها أثناء تحركها عبر البيئة ، واصطياد كائنات أصغر وحيدة الخلية.

الأغشية الخلوية

يتمثل الهدف الفرعي في تحدي تصميم "بناء خلية" في إنشاء حد يفصل "داخل" الخلية عن البيئة "خارجها". يجب أن يخدم هذا الحد وظائف متعددة تشمل:

  1. يعمل كحاجز عن طريق منع بعض المركبات من الدخول والخروج من الخلية.
  2. تكون قابلة للاختراق بشكل انتقائي من أجل نقل مركبات معينة داخل وخارج الخلية.
  3. استقبال واستشعار ونقل الإشارات من البيئة إلى داخل الخلية.
  4. اعرض "الذات" على الآخرين من خلال إيصال الهوية إلى الخلايا الأخرى المجاورة.

شكل 1. يبلغ قطر البالون النموذجي 25 سم ويبلغ سمك البالون البلاستيكي حوالي 0.25 ملم. هذا فرق 1000X. يبلغ قطر الخلية النموذجية حقيقية النواة حوالي 50 ميكرومتر وسمك غشاء الخلية 5 نانومتر. هذا فرق 10000X.

ملاحظة: مناقشة ممكنة

نسبة سمك الغشاء مقارنة بحجم متوسط ​​خلية حقيقية النواة أكبر بكثير مقارنةً ببالون ممدود بالهواء. إن الاعتقاد بأن الحد الفاصل بين الحياة وغير الحياة صغير جدًا ، وهشًا على ما يبدو ، أكثر من كونه بالونًا ، يشير إلى أن الغشاء يجب أن يكون مستقرًا نسبيًا من الناحية الهيكلية. ناقش سبب استقرار الأغشية الخلوية. سوف تحتاج إلى سحب المعلومات التي غطيناها بالفعل في هذا الفصل.

نموذج الفسيفساء السائل

تم التعرف على وجود غشاء البلازما في تسعينيات القرن التاسع عشر ، وتم التعرف على مكوناته الكيميائية في عام 1915. وكانت المكونات الرئيسية التي تم تحديدها في ذلك الوقت هي الدهون والبروتينات. أول نموذج مقبول على نطاق واسع لهيكل غشاء البلازما تم اقتراحه في عام 1935 من قبل هيو دافسون وجيمس دانييلي. كان يعتمد على مظهر "مسار السكة الحديد" لغشاء البلازما في صورة مجهرية إلكترونية مبكرة. لقد افترضوا أن بنية غشاء البلازما تشبه شطيرة ، حيث يشبه البروتين الخبز ، وتكون الدهون مماثلة للحشو. في الخمسينيات من القرن الماضي ، سمحت التطورات في مجال الفحص المجهري ، ولا سيما المجهر الإلكتروني للإرسال (TEM) ، للباحثين برؤية أن لب غشاء البلازما يتكون من طبقة مزدوجة ، وليس طبقة واحدة. نموذج جديد يشرح بشكل أفضل الملاحظات المجهرية ووظيفة غشاء البلازما هذا اقترحه S.J. سنجر وجارث ل.نيكلسون عام 1972.

التفسير الذي اقترحه Singer و Nicolson يسمى نموذج الفسيفساء السائل. لقد تطور النموذج إلى حد ما بمرور الوقت ، لكنه لا يزال يمثل أفضل تفسير لهيكل ووظائف غشاء البلازما كما نفهمها الآن. يصف نموذج الفسيفساء السائل بنية غشاء البلازما على أنها فسيفساء من المكونات - بما في ذلك الدهون الفوسفورية والكوليسترول والبروتينات والكربوهيدرات - التي تعطي الغشاء طابعًا مائعًا. تتراوح سماكة أغشية البلازما من 5 إلى 10 نانومتر. للمقارنة ، خلايا الدم الحمراء البشرية ، المرئية عن طريق الفحص المجهري الضوئي ، يبلغ عرضها 8 ميكرون تقريبًا ، أو ما يقرب من 1000 مرة أكبر من غشاء البلازما.

الشكل 2. يصف نموذج الفسيفساء السائل لغشاء البلازما غشاء البلازما بأنه مزيج سائل من الدهون الفوسفورية والكوليسترول والبروتينات. تمتد الكربوهيدرات المرتبطة بالدهون (الدهون السكرية) والبروتينات (البروتينات السكرية) من السطح المواجه للخارج للغشاء.

المكونات الرئيسية لغشاء البلازما هي الدهون (الفسفوليبيدات والكوليسترول) والبروتينات والكربوهيدرات. تختلف نسب البروتينات والدهون والكربوهيدرات في غشاء البلازما باختلاف الكائن ونوع الخلية ، ولكن بالنسبة للخلية البشرية النموذجية ، تمثل البروتينات حوالي 50 بالمائة من التركيب بالكتلة ، وتمثل الدهون (من جميع الأنواع) حوالي 40 بالمائة من التكوين بالكتلة ، وتمثل الكربوهيدرات نسبة 10 في المائة المتبقية من التركيب بالكتلة. ومع ذلك ، فإن تركيز البروتينات والدهون يختلف باختلاف أغشية الخلايا. على سبيل المثال ، المايلين ، وهو نتاج غشاء الخلايا المتخصصة ، يعزل محاور الأعصاب الطرفية ، ويحتوي فقط على 18 في المائة من البروتين و 76 في المائة من الدهون. يحتوي الغشاء الداخلي للميتوكوندريا على 76 في المائة من البروتين و 24 في المائة فقط من الدهون. يتكون الغشاء البلازمي لخلايا الدم الحمراء البشرية من 30 في المائة من الدهون. الكربوهيدرات موجودة فقط على السطح الخارجي لغشاء البلازما وترتبط بالبروتينات وتتشكل البروتينات السكرية، أو تشكيل الدهون جليكوليبيدات.

الفوسفوليبيد

الفوسفوليبيد المكونات الرئيسية لغشاء الخلية ، الطبقة الخارجية للخلايا. مثل الدهون ، فهي تتكون من سلاسل الأحماض الدهنية المرتبطة بمجموعة الرأس القطبية. على وجه التحديد ، هناك نوعان من ذيول الأحماض الدهنية ومجموعة الفوسفات كمجموعة الرأس القطبية. الفوسفوليبيد هو برمائي جزيء ، بمعنى أنه يحتوي على جزء كاره للماء وجزء محب للماء. سلاسل الأحماض الدهنية كارهة للماء ولا يمكنها التفاعل مع الماء ، في حين أن مجموعة الرأس المحتوية على الفوسفات محبة للماء وتتفاعل مع الماء.

ملحوظة

تأكد من ملاحظة في الشكل 3 أن مجموعة الفوسفات بها مجموعة R مرتبطة بإحدى ذرات الأكسجين. R هو متغير شائع الاستخدام في هذه الأنواع من الرسوم البيانية للإشارة إلى أن بعض الذرات أو الجزيئات الأخرى مرتبطة في هذا الموضع. يمكن أن يكون هذا الجزء من الجزيء مختلفًا في فوسفوليبيدات مختلفة - وسوف ينقل بعض الكيمياء المختلفة للجزيء بأكمله. ومع ذلك ، في الوقت الحالي ، أنت مسؤول عن القدرة على التعرف على هذا النوع من الجزيئات (بغض النظر عن مجموعة R) بسبب العناصر الأساسية المشتركة - العمود الفقري للجليسرول ، ومجموعة الفوسفات ، وذيول الهيدروكربونات.

الشكل 3. الفسفوليبيد هو جزيء يحتوي على اثنين من الأحماض الدهنية ومجموعة فوسفات معدلة مرتبطة بعمود فقري من الجلسرين. يمكن تعديل الفوسفات بإضافة مجموعات كيميائية مشحونة أو قطبية. قد تقوم العديد من مجموعات R الكيميائية بتعديل الفوسفات. يتم عرض الكولين والسيرين والإيثانولامين هنا. ترتبط هذه بمجموعة الفوسفات في الموضع المسمى R عبر مجموعات الهيدروكسيل الخاصة بهم.
الإسناد: Marc T. Facciotti (عمل خاص)

تتشكل طبقة ثنائية الفسفوليبيد كهيكل أساسي لغشاء الخلية. تتجه ذيول الأحماض الدهنية للفوسفوليبيد إلى الداخل ، بعيدًا عن الماء ، بينما تواجه مجموعة الفوسفات بالخارج ، رابطة الهيدروجين مع الماء. الفسفوليبيدات مسؤولة عن الطبيعة الديناميكية لغشاء البلازما.

الشكل 4. في وجود الماء ، فإن بعض الفسفوليبيدات سوف ترتب نفسها تلقائيًا في micelle. سيتم ترتيب الدهون بحيث تكون مجموعاتها القطبية على السطح الخارجي للميلي ، وتكون ذيول غير قطبية في الداخل. يمكن أيضًا أن تتكون طبقة ثنائية الدهون ، طبقة من طبقتين بسماكة بضعة نانومترات فقط. تتكون الطبقة الدهنية الثنائية من طبقتين من الدهون الفوسفورية منظمة بطريقة تجعل كل ذيول الكارهة للماء محاذاة جنبًا إلى جنب في مركز الطبقة الثنائية وتحيط بها مجموعات الرأس المحبة للماء.
المصدر: تم إنشاؤه بواسطة إيرين إيسلون (عمل خاص)

ملاحظة: مناقشة ممكنة

أعلاه يقول أنه إذا كنت ستأخذ بعض الدهون الفوسفورية النقية وتلقيها في الماء ، فإن بعضها إذا كان سيتشكل تلقائيًا (من تلقاء نفسه) في المذيلات. يبدو هذا كثيرًا كشيء يمكن وصفه بقصة طاقة. ارجع إلى عنوان قصة الطاقة وحاول البدء في إنشاء قصة طاقة لهذه العملية - أتوقع أن الخطوات التي تتضمن وصف الطاقة قد تكون صعبة في هذه المرحلة (سنعود إلى ذلك لاحقًا) ولكن يجب أن تكون قادرًا للقيام بالخطوات الثلاث الأولى على الأقل. يمكنك نقد عمل بعضكما البعض بشكل بناء (بأدب) لإنشاء قصة محسنة.

ملاحظة: مناقشة ممكنة

لاحظ أن الفسفوليبيد الموضح أعلاه يحتوي على مجموعة R مرتبطة بمجموعة الفوسفات. تذكر أن هذا التعيين عام — يمكن أن يكون مختلفًا عن مجموعات R على الأحماض الأمينية. ما فائدة / غرض "تفعيل" أو "تزيين" الدهون المختلفة بمجموعات R مختلفة؟ فكر في المتطلبات الوظيفية للأغشية المنصوص عليها أعلاه.

بروتينات الغشاء

تشكل البروتينات المكون الرئيسي الثاني لأغشية البلازما. بروتينات غشاء لا يتجزأ هي ، كما يوحي اسمها ، مدمجة تمامًا في بنية الغشاء ، وتتفاعل مناطقها الغشائية الكارهة للماء مع المنطقة الكارهة للماء في الطبقة الثنائية الفوسفورية. تحتوي بروتينات الغشاء المتكاملة أحادية التمرير عادةً على جزء غشاء كاره للماء يتكون من 20-25 حمضًا أمينيًا. يمتد بعضها على جزء فقط من الغشاء - مرتبطًا بطبقة واحدة - بينما يمتد البعض الآخر من جانب واحد من الغشاء إلى الجانب الآخر ، ويكون مكشوفًا على كلا الجانبين. يحتوي هذا النوع من البروتين على منطقة أو مناطق محبة للماء ، ومنطقة أو عدة مناطق كارهة للماء بشكل معتدل. يميل هذا الترتيب لمناطق البروتين إلى توجيه البروتين إلى جانب الفوسفوليبيد ، مع المنطقة الكارهة للماء من البروتين المجاورة لذيول الفسفوليبيد والمنطقة المحبة للماء أو مناطق البروتين البارزة من الغشاء والمتلامسة مع العصارة الخلوية أو سائل خارج الخلية.

البروتينات المحيطية توجد على الأسطح الخارجية أو الداخلية للأغشية ؛ ويرتبط بشكل ضعيف أو مؤقت بالأغشية. يمكن أن تتفاعل مع بروتينات الغشاء المتكاملة أو تتفاعل ببساطة بشكل ضعيف مع الدهون الفوسفورية داخل الغشاء.

الشكل 5. قد تحتوي بروتينات الأغشية المتكاملة على حلزون ألفا أو أكثر (أسطوانات وردية) تمتد على الغشاء (المثالان 1 و 2) ، أو قد يكون لديهم β-الصفائح (المستطيلات الزرقاء) التي تمتد على الغشاء (مثال 3). (الائتمان: "Foobar" / ويكيميديا ​​كومنز)

الكربوهيدرات

الكربوهيدرات هي المكون الرئيسي الثالث لأغشية البلازما. توجد دائمًا على السطح الخارجي للخلايا وترتبط إما بالبروتينات (التي تشكل البروتينات السكرية) أو بالدهون (التي تشكل الدهون السكرية). قد تتكون سلاسل الكربوهيدرات هذه من 2-60 وحدة أحادية السكاريد ويمكن أن تكون إما مستقيمة أو متفرعة. إلى جانب البروتينات المحيطية ، تشكل الكربوهيدرات مواقع متخصصة على سطح الخلية تسمح للخلايا بالتعرف على بعضها البعض (أحد المتطلبات الوظيفية الأساسية المذكورة أعلاه في "الأغشية الخلوية").

سيولة الغشاء

تساعد خاصية الفسيفساء للغشاء ، الموصوفة في نموذج الفسيفساء المائع ، على توضيح طبيعته. توجد البروتينات والدهون المتكاملة في الغشاء كجزيئات منفصلة و "تطفو" في الغشاء ، وتتحرك إلى حد ما فيما يتعلق ببعضها البعض. الغشاء ليس مثل البالون ، ومع ذلك ، يمكن أن يتوسع وينكمش بشكل كبير. بدلاً من ذلك ، فهو جامد إلى حد ما ويمكن أن ينفجر إذا تم اختراقه أو إذا استوعبت الخلية الكثير من الماء. ومع ذلك ، نظرًا لطبيعة الفسيفساء ، يمكن للإبرة الدقيقة جدًا اختراق غشاء البلازما بسهولة دون التسبب في انفجاره ، وسوف يتدفق الغشاء ويغلق ذاتيًا عند استخراج الإبرة.

تفسر خصائص الفسيفساء للغشاء بعض سيولته وليس كلها. هناك عاملان آخران يساعدان في الحفاظ على خاصية السوائل هذه. أحد العوامل هو طبيعة الفسفوليبيدات نفسها. في شكلها المشبع ، الأحماض الدهنية في ذيول الفسفوليبيد مشبعة بذرات الهيدروجين. لا توجد روابط مزدوجة بين ذرات الكربون المجاورة. ينتج عن هذا ذيول مستقيمة نسبيًا. على النقيض من ذلك ، لا تحتوي الأحماض الدهنية غير المشبعة على مجموعة كاملة من ذرات الهيدروجين على ذيول الأحماض الدهنية ، وبالتالي تحتوي على بعض الروابط المزدوجة بين ذرات الكربون المجاورة ؛ ينتج عن الرابطة المزدوجة انحناء في سلسلة الكربون بمقدار 30 درجة تقريبًا.

الشكل 6. سيتكون أي غشاء خلوي معين من مزيج من الدهون الفوسفورية المشبعة وغير المشبعة. ستؤثر نسبة الاثنين على نفاذية وسيولة الغشاء. سيكون الغشاء المكون من دهون مشبعة بالكامل كثيفًا وأقل سيولة ، وسيكون الغشاء المكون من دهون غير مشبعة تمامًا سائلاً للغاية.

ملاحظة: مناقشة ممكنة

يمكن العثور على الكائنات الحية التي تعيش في ظروف درجات الحرارة القصوى. سواء في البرودة الشديدة أو الحرارة الشديدة. ما هي أنواع الاختلافات التي تتوقع أن تراها في التركيب الدهني للكائنات الحية التي تعيش في هذه الحدود القصوى؟

يتم ضغط الأحماض الدهنية المشبعة ، ذات الذيل المستقيم ، عن طريق خفض درجات الحرارة ، وسوف تضغط على بعضها البعض ، مما يجعل الغشاء كثيفًا وصلبًا إلى حد ما. عندما يتم ضغط الأحماض الدهنية غير المشبعة ، فإن ذيول "ملتوية" تزيل جزيئات الفسفوليبيد المجاورة ، مما يحافظ على مسافة بين جزيئات الفسفوليبيد. تساعد "غرفة الكوع" هذه في الحفاظ على السيولة في الغشاء عند درجات الحرارة التي "تجمد" أو تصلب فيها الأغشية ذات التركيزات العالية من ذيول الأحماض الدهنية المشبعة. تعتبر السيولة النسبية للغشاء مهمة بشكل خاص في البيئة الباردة. العديد من الكائنات الحية (الأسماك مثال واحد) قادرة على التكيف مع البيئات الباردة عن طريق تغيير نسبة الأحماض الدهنية غير المشبعة في أغشيتها استجابة لانخفاض درجة الحرارة.

الكوليسترول

تحتوي الحيوانات على مكونات غشاء إضافية تساعد في الحفاظ على السيولة. يميل الكوليسترول ، الموجود بجانب الفسفوليبيدات في الغشاء ، إلى تخفيف تأثيرات درجة الحرارة على الغشاء. وبالتالي ، يعمل هذا الدهن كـ "حاجز سيولة" ، يمنع درجات الحرارة المنخفضة من تثبيط السيولة ويمنع زيادة درجات الحرارة من زيادة السيولة أكثر من اللازم. وهكذا ، فإن الكوليسترول يوسع ، في كلا الاتجاهين ، نطاق درجة الحرارة التي يكون فيها الغشاء سائلاً بشكل مناسب وبالتالي وظيفيًا. يخدم الكوليسترول أيضًا وظائف أخرى ، مثل تنظيم مجموعات بروتينات الغشاء في أطواف دهنية.

الشكل 7. يناسب الكوليسترول بين مجموعات الفسفوليبيد داخل الغشاء.

مراجعة مكونات الغشاء

أغشية بدائية

أحد الاختلافات الرئيسية بين العتائق وإما حقيقيات النوى أو البكتيريا هو التركيب الدهني للأغشية البدائية. على عكس حقيقيات النوى والبكتيريا ، فإن الأغشية البدائية لا تتكون من أحماض دهنية مرتبطة بعمود فقري من الجلسرين. وبدلاً من ذلك ، تتكون الليبيدات القطبية من سلاسل متساوية (جزيئات مشتقة من خمسة إيزوبرين لدهن الكربون) بطول 20-40 كربونًا. ترتبط هذه السلاسل ، التي عادة ما تكون مشبعة ، بواسطة الأثير روابط لكربون الجلسرين في الموضعين 2 و 3 على العمود الفقري للجليسرول ، بدلاً من الأكثر شيوعًا استر الارتباط الموجود في البكتيريا وحقيقيات النوى. تختلف مجموعات الرأس القطبية بناءً على جنس أو أنواع الأركيا وتتكون من خليط من مجموعات الجلايكو (السكاريد بشكل أساسي) و / أو مجموعات الفوسفو بشكل أساسي من الفوسفوجليسيرول أو الفوسفوسرين أو الفوسفويثانولامين أو الفوسفوينوزيتول. لقد جعل الاستقرار المتأصل والميزات الفريدة للدهون البدائية علامة بيولوجية مفيدة للعتائق داخل العينات البيئية ، على الرغم من أن الأساليب القائمة على الواسمات الجينية أصبحت الآن أكثر شيوعًا.

يرتبط الاختلاف الثاني بين الأغشية البكتيرية والأغشية البدائية بعض العتيقة هو وجود أغشية أحادية الطبقة، كما هو موضح أدناه. لاحظ أن سلسلة isoprenoid متصلة بالعمود الفقري للجليسرول في كلا الطرفين ، وتشكل جزيءًا واحدًا يتكون من مجموعتين من الرأس القطبيتين متصلتين عبر سلسلتين متماثلتين.

الشكل 8. السطح الخارجي لغشاء البلازما البدائي غير مطابق للسطح الداخلي لنفس الغشاء.

الشكل 9. مقارنات بين أنواع مختلفة من الدهون البدائية والدهون البكتيرية / حقيقية النواة

ملاحظة: مناقشة ممكنة

في كثير من الحالات - وليس كلها - تكون الأركيا وفيرة نسبيًا في البيئات التي تمثل أقصى درجات الحياة (على سبيل المثال ، ارتفاع درجة الحرارة ، وارتفاع الملح). ما هي الميزة المحتملة التي يمكن أن توفرها الأغشية أحادية الطبقة؟

مكونات ووظائف غشاء البلازما
مكونموقع
الفوسفوليبيدالنسيج الرئيسي للغشاء
الكوليسترولبين الفسفوليبيدات وبين الطبقتين الفسفوليبيدية للخلايا الحيوانية
بروتينات متكاملة (على سبيل المثال ، الإنتغرينات)مضمن داخل طبقة (طبقات) الفسفوليبيد ؛ قد تخترق أو لا تخترق كلا الطبقتين
البروتينات المحيطيةعلى السطح الداخلي أو الخارجي لطبقة ثنائية الفوسفوليبيد ؛ لا جزءا لا يتجزأ من الفوسفوليبيدات
الكربوهيدرات (مكونات البروتينات السكرية والجليكوليبيدات)ترتبط بشكل عام بالبروتينات الموجودة على طبقة الغشاء الخارجية

النقل عبر الغشاء


مشكلة تحدي التصميم والمشاكل الفرعية

مشكلة عامة: يجب أن يعمل غشاء الخلية في نفس الوقت كحاجز بين "IN" و "OUT" والتحكم على وجه التحديد أي تدخل المواد إلى الخلية وتغادرها ومدى سرعة وكفاءة القيام بذلك.

مشاكل فرعية: الخصائص الكيميائية للجزيئات التي يجب أن تدخل الخلية وتغادرها متغيرة للغاية. بعض المشاكل الفرعية المرتبطة بهذا هي: (أ) يجب أن تكون الجزيئات الكبيرة والصغيرة أو مجموعات الجزيئات قادرة على المرور عبر الغشاء. (ب) يجب أن يكون لكل من المواد الكارهة للماء والمواد المحبة للماء إمكانية الوصول إلى وسائل النقل. (ج) يجب أن تكون المواد قادرة على عبور الغشاء مع وضد تدرجات التركيز. (د) تبدو بعض الجزيئات متشابهة جدًا (مثل Na+ وك+) ولكن يجب أن تظل آليات النقل قادرة على التمييز بينها.

منظور قصة الطاقة

يمكن اعتبار النقل عبر الغشاء من منظور قصة الطاقة ؛ إنها عملية بعد كل شيء. على سبيل المثال ، في بداية العملية ، قد تكون المادة العامة X إما داخل الخلية أو خارجها. في نهاية العملية ، ستكون المادة على الجانب الآخر الذي بدأت منه.

على سبيل المثال X(في) ---> X(خارج)،

حيث يشير الداخل والخارج إلى داخل الخلية وخارج الخلية ، على التوالي.

في البداية ، قد تكون المادة في النظام عبارة عن مجموعة معقدة للغاية من الجزيئات داخل وخارج الخلية ولكن مع وجود جزيء واحد من X داخل الخلية أكثر من خارجها. في النهاية ، يوجد جزيء آخر من X على السطح الخارجي للخلية وجزيء أقل في الداخل. يتم تخزين الطاقة في النظام في البداية إلى حد كبير في الهياكل الجزيئية وحركاتها وفي اختلالات التركيز الكهربائي والكيميائي عبر غشاء الخلية. لن يؤدي نقل X خارج الخلية إلى تغيير طاقات الهياكل الجزيئية بشكل كبير ولكنه سيغير الطاقة المرتبطة باختلال التوازن و / أو الشحن عبر الغشاء. هذا هو النقل ، مثل جميع ردود الفعل الأخرى ، إما أن يكون طاردًا للطاقة أو مسببًا للطاقة. أخيرًا ، هناك حاجة إلى وصف آلية أو مجموعات من آليات النقل.


النفاذية الاختيارية

من أعظم عجائب غشاء الخلية قدرته على تنظيم تركيز المواد داخل الخلية. وتشمل هذه المواد: أيونات مثل الكالسيوم2+، نا+، ك+، و Cl؛ المغذيات بما في ذلك السكريات والأحماض الدهنية والأحماض الأمينية ؛ ومنتجات النفايات ، وخاصة ثاني أكسيد الكربون (CO2) ، والتي يجب أن تغادر الخلية.

يوفر هيكل طبقة الدهون ثنائية الغشاء المستوى الأول من التحكم. معبأة بإحكام الفسفوليبيدات ، والغشاء له الداخل مسعور. هذا الهيكل وحده يخلق ما يعرف باسم نفاذية انتقائية الحاجز ، الذي يسمح فقط للمواد التي تلبي معايير فيزيائية معينة بالمرور عبره. في حالة غشاء الخلية ، يمكن فقط للمواد غير القطبية الصغيرة نسبيًا أن تتحرك عبر طبقة ثنائية الدهون بمعدلات ذات صلة بيولوجيًا (تذكر أن ذيول الغشاء الدهنية غير قطبية).

النفاذية الاختيارية يشير غشاء الخلية إلى قدرته على التمييز بين أنواع مختلفة من الجزيئات ، مما يسمح فقط لبعض الجزيئات بالمرور بينما يحجب البعض الآخر. تنبع بعض هذه الخاصية الانتقائية من معدلات الانتشار الجوهرية للجزيئات المختلفة عبر الغشاء. العامل الثاني الذي يؤثر على المعدلات النسبية لحركة المواد المختلفة عبر الغشاء البيولوجي هو نشاط مختلف ناقلات الأغشية القائمة على البروتين ، سواء كانت سلبية أو نشطة ، والتي ستتم مناقشتها بمزيد من التفصيل في الأقسام اللاحقة. أولاً ، نأخذ فكرة المعدلات الجوهرية للانتشار عبر الغشاء.

نفاذية نسبية

يجب أن تكون حقيقة أن المواد المختلفة قد تعبر غشاءًا بيولوجيًا بمعدلات مختلفة بديهية نسبيًا. هناك اختلافات في التركيب الفسيفسائي للأغشية في علم الأحياء والاختلافات في الأحجام والمرونة والخصائص الكيميائية للجزيئات ، لذلك من المنطقي أن تختلف معدلات النفاذية. إنه منظر طبيعي معقد. يمكن قياس نفاذية مادة ما عبر غشاء بيولوجي بشكل تجريبي ويمكن الإبلاغ عن معدل الحركة عبر الغشاء فيما يعرف بمعاملات نفاذية الغشاء.

معاملات نفاذية الغشاء

أدناه ، يتم رسم مجموعة متنوعة من المركبات فيما يتعلق بمعاملات نفاذية الغشاء (MPC) كما تم قياسها مقابل تقريب كيميائي حيوي بسيط لغشاء بيولوجي حقيقي. معامل النفاذية المبلغ عنه لهذا النظام هو المعدل الذي يحدث فيه الانتشار البسيط من خلال غشاء ويتم الإبلاغ عنه بوحدات السنتيمتر في الثانية (سم / ثانية). يتناسب معامل النفاذية مع معامل التقسيم ويتناسب عكسياً مع سمك الغشاء.

من المهم أن تكون قادرًا على قراءة الرسم البياني أدناه وتفسيره. كلما زاد المعامل ، كلما كان الغشاء أكثر نفاذاً للمذاب. على سبيل المثال ، حمض الهيكسانويك شديد النفاذية ، MPC 0.9 ؛ يحتوي حمض الخليك والماء والإيثانول على MPCs بين 0.01 و 0.001 ، وهي أقل نفاذية من حمض hexanoic. حيث مثل الأيونات مثل الصوديوم (Na+) ، لها MPC تبلغ 10-12، وعبور الغشاء بمعدل بطيء نسبيًا.

شكل 1. مخطط معامل نفاذية الغشاء. تم أخذ الرسم التخطيطي من BioWiki ويمكن العثور عليه في http://biowiki.ucdavis.edu/Biochemis...e_Permeability.

في حين أن هناك اتجاهات معينة أو خصائص كيميائية يمكن أن ترتبط تقريبًا بنفاذية مركبة مختلفة (الأشياء الصغيرة تمر "بسرعة" ، والأشياء الكبيرة "ببطء" ، والأشياء المشحونة ليست على الإطلاق وما إلى ذلك) ، فإننا نحذر من الإفراط في التعميم. المحددات الجزيئية لنفاذية الغشاء معقدة وتنطوي على العديد من العوامل بما في ذلك: التركيب المحدد للغشاء ، ودرجة الحرارة ، والتركيب الأيوني ، والترطيب ؛ الخواص الكيميائية للمذاب. التفاعلات الكيميائية المحتملة بين المذاب في المحلول وفي الغشاء ؛ الخواص العازلة للمواد ؛ ومقايضات الطاقة المرتبطة بنقل المواد من وإلى بيئات مختلفة. لذلك ، في هذه الفئة ، بدلاً من محاولة تطبيق "القواعد" ومحاولة تطوير عدد كبير جدًا من "الحدود القصوى" التعسفية ، سنسعى جاهدين لتطوير إحساس عام ببعض الخصائص التي يمكن أن تؤثر على النفاذية وتترك تخصيص النفاذية المطلقة لـ معدلات المبلغ عنها تجريبيا. بالإضافة إلى ذلك ، سنحاول أيضًا تقليل استخدام المفردات التي تعتمد على إطار مرجعي. على سبيل المثال ، قول هذا المركب A ينتشر "بسرعة" أو "ببطء" عبر طبقة ثنائية يعني فقط شيئًا إذا تم تعريف المصطلحات "بسرعة" أو "ببطء" عدديًا أو تم فهم السياق البيولوجي.

طاقة النقل

جميع المواد التي تتحرك عبر الغشاء تفعل ذلك بإحدى طريقتين عامتين ، والتي يتم تصنيفها بناءً على ما إذا كانت عملية النقل مفرطة الطاقة أم لا. النقل السلبي هي الحركة المفرطة للطاقة للمواد عبر الغشاء. فى المقابل، النقل النشط عبارة عن حركة إندرجونية للمواد عبر الغشاء مقترنة بتفاعل طارد للطاقة.

النقل السلبي

النقل السلبي لا يتطلب من الخلية إنفاق الطاقة. في النقل السلبي ، تنتقل المواد من منطقة ذات تركيز أعلى إلى منطقة ذات تركيز أقل ، أسفلها تدرج التركيز. اعتمادًا على الطبيعة الكيميائية للمادة ، قد ترتبط العمليات المختلفة بالنقل السلبي.

تعريف

تعريف هي عملية نقل سلبية. تميل مادة واحدة إلى الانتقال من منطقة ذات تركيز عالٍ إلى منطقة تركيز منخفض حتى يتساوى التركيز عبر مساحة. أنت معتاد على انتشار المواد عبر الهواء. على سبيل المثال ، فكر في شخص يفتح زجاجة من الأمونيا في غرفة مليئة بالناس. يكون غاز الأمونيا عند أعلى تركيز له في الزجاجة ؛ أدنى تركيز له عند أطراف الغرفة. سوف ينتشر بخار الأمونيا أو ينتشر بعيدًا عن الزجاجة ؛ تدريجيا ، سوف يشم المزيد والمزيد من الناس رائحة الأمونيا أثناء انتشارها. تتحرك المواد داخل العصارة الخلوية للخلية عن طريق الانتشار ، وتتحرك مواد معينة عبر غشاء البلازما عن طريق الانتشار.

الشكل 2. يؤدي الانتشار عبر غشاء منفذ إلى نقل مادة من منطقة عالية التركيز (سائل خارج الخلية ، في هذه الحالة) إلى أسفل تدرج تركيزها (إلى السيتوبلازم). كل مادة منفصلة في وسط ، مثل السائل خارج الخلية ، لها تدرج تركيز خاص بها ، بغض النظر عن تدرجات تركيز المواد الأخرى. بالإضافة إلى ذلك ، ستنتشر كل مادة وفقًا لهذا التدرج. داخل النظام ، ستكون هناك معدلات مختلفة لانتشار المواد المختلفة في الوسط. (الائتمان: تعديل العمل بواسطة ماريانا رويز فيلاريال)
العوامل التي تؤثر على الانتشار

إذا كانت الجزيئات غير مقيدة ، فستتحرك وتستكشف الفضاء بشكل عشوائي بمعدل يعتمد على حجمها وشكلها وبيئتها وطاقتها الحرارية. هذا النوع من الحركة يكمن وراء الحركة المنتشرة للجزيئات عبر أي وسيط موجود فيه. ولا يعني عدم وجود تدرج تركيز أن هذه الحركة ستتوقف ، فقط أنه قد لا يكون هناك صافي حركة عدد الجزيئات من منطقة إلى أخرى ، وهي حالة تعرف باسم توازن ديناميكي.

تشمل العوامل التي تؤثر على الانتشار ما يلي:

  • مدى تدرج التركيز: كلما زاد الاختلاف في التركيز ، زادت سرعة الانتشار. كلما اقترب توزيع المادة من التوازن ، أصبح معدل الانتشار أبطأ.
  • شكل وحجم وكتلة الجزيئات المنتشرة: الجزيئات الكبيرة والثقيلة تتحرك ببطء أكبر ؛ لذلك ، فإنها تنتشر بشكل أبطأ. عادة ما يكون العكس صحيحًا بالنسبة للجزيئات الأصغر والأخف وزنًا.
  • درجة الحرارة: تؤدي درجات الحرارة المرتفعة إلى زيادة الطاقة وبالتالي حركة الجزيئات ، مما يزيد من معدل الانتشار. تقلل درجات الحرارة المنخفضة من طاقة الجزيئات ، وبالتالي تقلل من معدل الانتشار.
  • كثافة المذيب: مع زيادة كثافة المذيب ، ينخفض ​​معدل الانتشار. تتباطأ الجزيئات لأنها تواجه صعوبة أكبر في المرور عبر الوسط الأكثر كثافة. إذا كان الوسط أقل كثافة ، تزداد معدلات الانتشار. نظرًا لأن الخلايا تستخدم الانتشار لنقل المواد داخل السيتوبلازم ، فإن أي زيادة في كثافة السيتوبلازم ستقلل من معدل تحرك المواد في السيتوبلازم.
  • الذوبان: كما نوقش سابقًا ، تمر المواد غير القطبية أو القابلة للذوبان في الدهون عبر أغشية البلازما بسهولة أكبر من المواد القطبية ، مما يسمح بمعدل انتشار أسرع.
  • مساحة سطح وسماكة غشاء البلازما: زيادة مساحة السطح تزيد من معدل الانتشار ، في حين أن الغشاء السميك يقلله.
  • المسافة المقطوعة: كلما زادت المسافة التي يجب أن تقطعها المادة ، كان معدل الانتشار أبطأ. هذا يضع قيودًا عليا على حجم الخلية. تموت الخلية الكروية الكبيرة لأن العناصر الغذائية أو النفايات لا يمكنها الوصول إلى مركز الخلية أو مغادرته ، على التوالي. لذلك ، يجب أن تكون الخلايا إما صغيرة الحجم ، كما هو الحال في العديد من بدائيات النوى ، أو أن تكون مسطحة ، كما هو الحال مع العديد من حقيقيات النوى أحادية الخلية.

التنافذ

التنافذ هي حركة الماء عبر غشاء شبه نافذ وفقًا لتدرج تركيز الماء عبر الغشاء ، والذي يتناسب عكسًا مع تركيز المواد المذابة. بينما ينقل الانتشار المواد عبر الأغشية وداخل الخلايا ، ينقل التناضح فقط ماء عبر الغشاء والغشاء يحد من انتشار المواد المذابة في الماء. ليس من المستغرب أن تلعب الأكوابورينات التي تسهل حركة الماء دورًا كبيرًا في التناضح ، وعلى الأخص في خلايا الدم الحمراء وأغشية الأنابيب الكلوية.

آلية

التناضح هو حالة خاصة من الانتشار. ينتقل الماء ، مثله مثل المواد الأخرى ، من منطقة عالية التركيز إلى منطقة ذات تركيز منخفض. السؤال الواضح هو ما الذي يجعل الماء يتحرك على الإطلاق؟ تخيل دورق به غشاء نصف نافذ يفصل بين الجانبين أو النصفين. يتساوى مستوى الماء على جانبي الغشاء ، ولكن توجد تركيزات مختلفة لمادة مذابة ، أو المذاب، لا يمكن عبور الغشاء (وإلا فسيتم موازنة التركيزات على كل جانب بواسطة المذاب الذي يعبر الغشاء). إذا كان حجم المحلول على جانبي الغشاء متماثلًا ، لكن تراكيز المذاب مختلفة ، فهناك كميات مختلفة من الماء ، المذيب ، على جانبي الغشاء.

الشكل 8. في التناضح ، ينتقل الماء دائمًا من منطقة ذات تركيز ماء أعلى إلى منطقة ذات تركيز أقل. في الرسم البياني الموضح ، لا يمكن للمذاب أن يمر عبر الغشاء القابل للنفاذ بشكل انتقائي ، لكن الماء يمكنه ذلك.

لتوضيح ذلك ، تخيل كأسين كاملين من الماء. يحتوي أحدهما على ملعقة صغيرة من السكر ، بينما يحتوي الثاني على ربع كوب من السكر. إذا كان الحجم الإجمالي للمحلولين في كلا الكوبين هو نفسه ، فأي كوب يحتوي على كمية أكبر من الماء؟ نظرًا لأن كمية السكر الكبيرة في الكوب الثاني تشغل مساحة أكبر بكثير من ملعقة صغيرة من السكر في الكوب الأول ، فإن الكوب الأول يحتوي على كمية أكبر من الماء.

بالعودة إلى مثال الدورق ، تذكر أنه يحتوي على خليط من المواد المذابة على جانبي الغشاء. مبدأ الانتشار هو أن الجزيئات تتحرك وستنتشر بالتساوي في جميع أنحاء الوسط إذا أمكن ذلك. ومع ذلك ، فإن المادة القادرة على اختراق الغشاء فقط هي التي ستنتشر من خلاله. في هذا المثال ، لا يمكن أن ينتشر المذاب عبر الغشاء ، لكن الماء يمكن أن ينتشر. الماء له تركيز متدرج في هذا النظام. وهكذا ، سوف ينتشر الماء أسفل تدرج تركيزه ، ويمر الغشاء إلى الجانب حيث يكون أقل تركيزًا. سوف يستمر هذا الانتشار للمياه عبر الغشاء - التناضح - حتى يذهب تدرج تركيز الماء إلى الصفر أو حتى يوازن الضغط الهيدروستاتيكي للماء الضغط التناضحي. يستمر التناضح باستمرار في الأنظمة الحية.

توترية

توترية يصف كيف يمكن للحل خارج الخلية أن يغير حجم الخلية بالتأثير على التناضح. غالبًا ما يرتبط توتر المحلول ارتباطًا مباشرًا بسمولية المحلول. الأسمولية يصف التركيز الكلي للمذاب للمحلول. يحتوي المحلول ذو الأسمولية المنخفضة على عدد أكبر من جزيئات الماء بالنسبة إلى عدد الجسيمات المذابة ؛ يحتوي المحلول ذو الأسمولية العالية على عدد أقل من جزيئات الماء فيما يتعلق بالجزيئات الذائبة. في حالة يتم فيها فصل محاليل الأسمولية المختلفة عن طريق غشاء منفذ للماء ، ولكن ليس إلى المذاب ، سينتقل الماء من جانب الغشاء ذي الأسمولية المنخفضة (والمزيد من الماء) إلى الجانب ذي الأسمولية الأعلى (و مياه اقل). يكون هذا التأثير منطقيًا إذا كنت تتذكر أن المذاب لا يمكن أن يتحرك عبر الغشاء ، وبالتالي فإن المكون الوحيد في النظام الذي يمكنه التحرك - الماء - يتحرك على طول تدرج التركيز الخاص به. من الاختلافات المهمة التي تتعلق بالنظم الحية أن الأسمولية تقيس عدد الجسيمات (التي قد تكون جزيئات) في محلول. لذلك ، قد يكون للمحلول الغائم بالخلايا أسمولية أقل من المحلول الواضح إذا كان المحلول الثاني يحتوي على جزيئات مذابة أكثر من الخلايا.

حلول منخفضة التوتر

تستخدم ثلاثة مصطلحات - ناقص التوتر ، متساوي التوتر ، وفرط التوتر - لربط الأسمولية للخلية بالاسمولية للسائل خارج الخلية الذي يحتوي على الخلايا. في نقص الضغطالحالة ، يكون للسائل خارج الخلية أسمولية أقل من السائل داخل الخلية ، ويدخل الماء إلى الخلية (في الأنظمة الحية ، تكون النقطة المرجعية دائمًا هي السيتوبلازم ، لذا فإن البادئة هيبو- يعني أن السائل خارج الخلية يحتوي على تركيز أقل من المواد المذابة ، أو أسمولية أقل من سيتوبلازم الخلية). وهذا يعني أيضًا أن السائل خارج الخلية يحتوي على تركيز ماء أعلى في المحلول من الخلية. في هذه الحالة ، سيتبع الماء تدرج تركيزه ويدخل الخلية.

حلول مفرطة التوتر

أما بالنسبة ل مفرط التوتر الحل ، البادئة مفرط- يشير إلى السائل خارج الخلية الذي يحتوي على أسمولية أعلى من سيتوبلازم الخلية ؛ لذلك ، يحتوي السائل على كمية أقل من الماء مما تحتويه الخلية. نظرًا لأن الخلية تحتوي على تركيز أعلى نسبيًا من الماء ، فإن الماء سيترك الخلية.

حلول متساوية التوتر

في مساوي التوتر المحلول ، فإن السائل خارج الخلية له نفس الأسمولية مثل الخلية. إذا كانت الأسمولية للخلية تتطابق مع السائل خارج الخلية ، فلن تكون هناك حركة صافية للمياه داخل الخلية أو خارجها ، على الرغم من استمرار تحرك الماء داخل وخارج الخلية. تأخذ خلايا الدم وخلايا النبات في المحاليل مفرطة التوتر ، متساوي التوتر ، وخفض التوتر مظاهر مميزة.

اتصال

الشكل 9. يغير الضغط التناضحي شكل خلايا الدم الحمراء في المحاليل مفرطة التوتر ، متساوي التوتر ، ونقص التوتر. (الائتمان: ماريانا رويز فيلاريال)

يقوم الطبيب بحقن المريض بما يعتقده الطبيب محلول ملحي متساوي التوتر. يموت المريض ويكشف تشريح الجثة أن العديد من خلايا الدم الحمراء قد دمرت. هل تعتقد أن المحلول الذي حقنه الطبيب كان متساوي التوتر حقًا؟

رابط للتعلم

للحصول على مقطع فيديو يوضح عملية الانتشار في الحلول ، قم بزيارة هذا الموقع.

توتر في النظم الحية

في بيئة منخفضة التوتر ، يدخل الماء إلى الخلية وتتضخم الخلية. في حالة متساوية التوتر ، تكون التركيزات النسبية للمذاب والمذيب متساوية على جانبي الغشاء. لا توجد حركة مائية صافية ؛ لذلك ، لا يوجد أي تغيير في حجم الخلية. في محلول مفرط التوتر ، يترك الماء خلية وتتقلص الخلية. إذا تجاوزت حالة النقص أو الحالة المفرطة ، تصبح وظائف الخلية معرضة للخطر ، وقد يتم تدمير الخلية.

تنفجر خلية الدم الحمراء ، أو تتلاشى ، عندما تتضخم بشكل يتجاوز قدرة غشاء البلازما على التوسع. تذكر أن الغشاء يشبه الفسيفساء ، مع وجود مسافات منفصلة بين الجزيئات المكونة له. إذا انتفخت الخلية ، وأصبحت المسافات بين الدهون والبروتينات كبيرة جدًا ، وستتفكك الخلية.

في المقابل ، عندما تترك كميات كبيرة من الماء خلايا الدم الحمراء ، تتقلص الخلية ، أو تتقلص. هذا له تأثير تركيز المواد المذابة المتبقية في الخلية ، مما يجعل العصارة الخلوية أكثر كثافة وتتداخل مع الانتشار داخل الخلية. سيتم اختراق قدرة الخلية على العمل وقد يؤدي أيضًا إلى موت الخلية.

تمتلك الكائنات الحية المختلفة طرقًا للتحكم في تأثيرات التناضح — وهي آلية تسمى تنظيم التناضح. تحتوي بعض الكائنات الحية ، مثل النباتات والفطريات والبكتيريا وبعض الطلائعيات ، على جدران خلوية تحيط بغشاء البلازما وتمنع تحلل الخلايا في محلول ناقص التوتر. يمكن أن يتوسع غشاء البلازما فقط إلى الحد الأقصى لجدار الخلية ، لذلك لن تتلاشى الخلية. في الواقع ، يكون السيتوبلازم في النباتات دائمًا مفرط التوتر قليلاً في البيئة الخلوية ، وسوف يدخل الماء دائمًا إلى الخلية إذا كان الماء متاحًا. ينتج عن تدفق المياه هذا ضغط التورم ، مما يؤدي إلى تصلب جدران الخلايا في النبات. في النباتات غير الخشبية ، يدعم ضغط التورجر النبات. على العكس من ذلك ، إذا لم يتم تسقي النبات ، فإن السائل خارج الخلية يصبح مفرط التوتر ، مما يتسبب في مغادرة الماء للخلية. في هذه الحالة ، لا تتقلص الخلية لأن جدار الخلية غير مرن. ومع ذلك ، ينفصل غشاء الخلية عن الجدار ويقيد السيتوبلازم. هذا يسمي تحلل البلازما. تفقد النباتات ضغط التورم في هذه الحالة وتذبل.

الشكل 10. يعتمد ضغط التورغ داخل الخلية النباتية على توتر المحلول الذي تستحم فيه. (الائتمان: تعديل العمل بواسطة ماريانا رويز فيلاريال)

الشكل 11. بدون ماء كافٍ ، فقد النبات الموجود على اليسار ضغط التمزق الظاهر في الذبول ؛ يتم استعادة ضغط التورور عن طريق الري (يمين). (الائتمان: فيكتور إم فيسنتي سيلفاس)

التوتر هو مصدر قلق لجميع الكائنات الحية. على سبيل المثال ، الباراميسيا والأميبا ، وهما من الطلائعيات التي تفتقر إلى جدران خلوية ، لها فجوات مقلصة. تجمع هذه الحويصلة المياه الزائدة من الخلية وتضخها للخارج ، مما يمنع الخلية من الانفجار لأنها تمتص الماء من بيئتها.

الشكل 12. فجوة مقلصة للباراميسيوم ، والتي يتم تصورها هنا باستخدام الفحص المجهري للمجال الضوئي الساطع بتكبير 480x ، تضخ الماء باستمرار خارج جسم الكائن الحي لمنعه من الانفجار في وسط ناقص التوتر. (الائتمان: تعديل العمل من قبل المعاهد الوطنية للصحة ؛ بيانات شريط المقياس من مات راسل)

تمتلك العديد من اللافقاريات البحرية مستويات ملح داخلية مطابقة لبيئاتها ، مما يجعلها متساوية التوتر مع الماء الذي تعيش فيه. ومع ذلك ، يجب أن تنفق الأسماك ما يقرب من خمسة بالمائة من طاقتها الأيضية في الحفاظ على التوازن التناضحي. تعيش أسماك المياه العذبة في بيئة منخفضة التوتر في خلاياها. تمتص هذه الأسماك الملح من خلال الخياشيم وتفرز البول المخفف للتخلص من الماء الزائد. تعيش أسماك المياه المالحة في بيئة عكسية ، تكون مفرطة التوتر لخلاياها ، وتفرز الملح من خلال خياشيمها وتفرز بولًا عالي التركيز.

في الفقاريات ، تنظم الكلى كمية الماء في الجسم. مستقبلات Osmoreceptors هي خلايا متخصصة في الدماغ تراقب تركيز المواد المذابة في الدم. إذا زادت مستويات المواد المذابة عن نطاق معين ، يتم إطلاق هرمون يؤخر فقدان الماء عبر الكلى ويخفف الدم إلى مستويات أكثر أمانًا. تحتوي الحيوانات أيضًا على تركيزات عالية من الألبومين ، الذي ينتجه الكبد ، في دمائها. هذا البروتين كبير جدًا بحيث لا يمكن تمريره بسهولة عبر أغشية البلازما وهو عامل رئيسي في التحكم في الضغوط التناضحية المطبقة على الأنسجة.