معلومة

نقص صفار البيض في بويضات الثدييات مقارنة بالفقاريات الأخرى؟


لماذا تحتوي البويضات في الثدييات على القليل من صفار البيض أو لا تحتوي على صفار؟ كيف تقارن بالفقاريات الأخرى مثل الضفادع والأسماك والطيور؟


في الحيوانات البويضات (تلك التي تضع بيضًا يفقس خارج الجسم) ، يجب توفير التغذية للبيض للنمو الجنيني ، وهو الوظيفة الرئيسية للصفار.

في الثدييات المشيمية ، يتم تزويد الجنين بالتغذية مباشرة من الأم عبر المشيمة.

لذلك ، لا تحتاج معظم البويضات في الثدييات إلى تطوير كميات كبيرة من صفار البيض لدعم الجنين بالطريقة التي يعمل بها بيض معظم الطيور والزواحف والبرمائيات والأسماك.


في الثدييات ، يبدأ الجزء الأول من تكوين البويضات في الظهارة الجرثومية ، مما يؤدي إلى نمو بصيلات المبيض ، وهي الوحدة الوظيفية للمبيض.

يتكون تكوين البويضات من عدة عمليات فرعية: تكوين البويضات ، وتكوين الجذور ، وأخيرًا النضج لتكوين البويضة (تكوين البويضة المناسبة). عملية تكوين الجريبات هي عملية فرعية منفصلة ترافق وتدعم جميع العمليات الفرعية الوراثية الثلاثة.

نوع من الخلايا ploidy / الكروموسومات الكروماتيدات معالجة وقت الانتهاء
أوجونيوم ثنائي الصبغة / 46 (2N) 2 ج تكوين البويضات (الانقسام) الربع الثالث
البويضة الأولية ثنائي الصبغة / 46 (2N) 4 ج تولد الشحنة (الانقسام الاختزالي الأول) (تكوين الجريبات) تملي في المرحلة الأولى لمدة تصل إلى 50 عامًا
البويضة الثانوية أحادي العدد / 23 (1N) 2 ج تكوين Ootidogenesis (الانقسام الاختزالي الثاني) توقف في الطور الثاني حتى الإخصاب
أوتيد أحادي العدد / 23 (1N) 1 ج تكوين Ootidogenesis (الانقسام الاختزالي الثاني) دقائق بعد الإخصاب
بويضة أحادي العدد / 23 (1N) 1 ج

Oogonium - (Oocytogenesis) - & gt Primary Oocyte - (Meiosis I) - & gt أول جسم قطبي (تم التخلص منه بعد ذلك) + بويضة ثانوية - (Meiosis II) - & gt جسم قطبي ثاني (تم التخلص منه بعد ذلك) + بويضة

يحدث الانقسام الاختزالي للبويضات ، وهو أمر مهم لجميع دورات الحياة الحيوانية ، ولكنه على عكس جميع حالات انقسام الخلايا الحيوانية الأخرى ، يحدث تمامًا دون مساعدة من الجسيمات المركزية المنسقة للمغزل. [3] [4]

إنشاء تحرير oogonia

لا ينتمي تكوين الأوجونيا تقليديًا إلى تكوين البويضات المناسبة ، ولكن بدلاً من ذلك ، ينتمي إلى العملية المشتركة لتكوين الأمشاج ، والتي تبدأ عند الإنسان الأنثوي بعمليات تكوين الجريبات وتكوين البويضات وتكوين الأوتار. تدخل Oogonia الانقسام الاختزالي أثناء التطور الجنيني ، لتصبح البويضات. يبدأ الانقسام الاختزالي بتكرار الحمض النووي والعبور الانتصافي. ثم يتوقف في الطور الأول.

تعديل صيانة الاعتقال الانتصافي

يتم الاحتفاظ ببويضات الثدييات في فترة توقف الطور الانقباضي لفترة طويلة جدًا - أشهر في الفئران وسنوات في البشر. في البداية ، يرجع التوقيف إلى نقص بروتينات دورة الخلية الكافية للسماح بالتقدم الانتصافي. ومع ذلك ، مع نمو البويضة ، يتم تصنيع هذه البروتينات ، ويصبح توقف الانقسام الاختزالي معتمدًا على AMP الدوري. [5] يتم إنشاء AMP الدوري بواسطة البويضة بواسطة adenylyl cyclase في غشاء البويضات. يتم الاحتفاظ بـ adenylyl cyclase نشطًا بواسطة مستقبلات مقترنة ببروتين G نشط بشكل أساسي تعرف باسم GPR3 ​​وبروتين G ، Gs ، موجود أيضًا في غشاء البويضة. [6]

يعتمد الحفاظ على التوقف الانتصافي أيضًا على وجود مجموعة متعددة الطبقات من الخلايا ، تُعرف باسم الجريب ، والتي تحيط بالبويضة. تؤدي إزالة البويضة من الجريب إلى تقدم الانقسام الاختزالي في البويضة. [7] الخلايا المكونة للجريب ، والمعروفة باسم الخلايا الحبيبية ، مرتبطة ببعضها البعض بواسطة بروتينات تعرف باسم وصلات الفجوة ، والتي تسمح للجزيئات الصغيرة بالمرور بين الخلايا. تنتج الخلايا الحبيبية جزيءًا صغيرًا ، GMP دوري ، ينتشر في البويضة من خلال تقاطعات الفجوة. في البويضة ، يمنع GMP الدوري انهيار AMP الدوري بواسطة phosphodiesterase PDE3 ، وبالتالي يحافظ على التوقيف الانتصافي. [8] يتم إنتاج GMP الدوري بواسطة guanylyl cyclase NPR2. [9]

إعادة تنشيط الانقسام الاختزالي وتحفيز الإباضة عن طريق الهرمون اللوتيني Edit

مع نمو الجريبات ، تكتسب مستقبلات للهرمون اللوتيني ، وهو هرمون الغدة النخامية الذي يعيد بدء الانقسام الاختزالي في البويضة ويسبب إباضة البويضة المخصبة. يعمل الهرمون اللوتيني على المستقبلات الموجودة في الطبقات الخارجية للخلايا الحبيبية للجريب ، مما يتسبب في انخفاض معدل GMP الدوري في الخلايا الحبيبية. [10] نظرًا لأن الخلايا الحبيبية والبويضات مرتبطة ببعضها البعض عن طريق وصلات فجوة ، فإن GMP الدوري ينخفض ​​أيضًا في البويضة ، مما يتسبب في استئناف الانقسام الاختزالي. [11] ثم ينتقل الانقسام الاختزالي إلى الطور الثاني ، حيث يتوقف مرة أخرى حتى الإخصاب. يحفز الهرمون اللوتيني أيضًا التعبير الجيني الذي يؤدي إلى الإباضة. [12]

تحرير البويضات

يبدأ تكوين البويضات بعملية تطوير البويضات الأولية ، والتي تحدث عن طريق تحويل البويضات إلى البويضات الأولية ، وهي عملية تسمى تكوين البويضات. [13] اكتمال تكوين البويضات إما قبل الولادة أو بعدها بفترة قصيرة.

عدد البويضات الأولية تحرير

من الشائع أنه عند اكتمال عملية تكوين البويضات ، لا يتم إنشاء بويضات أولية إضافية ، على عكس عملية تكوين الحيوانات المنوية الذكرية ، حيث يتم إنشاء الخلايا المشيمية باستمرار. بمعنى آخر ، تصل البويضات الأولية إلى أقصى نمو لها عند

20 [14] أسبوعًا من عمر الحمل ، عندما تم تكوين ما يقرب من سبعة ملايين بويضة أولية ، ومع ذلك ، عند الولادة ، تم تقليل هذا العدد بالفعل إلى ما يقرب من 1-2 مليون بويضة.

طعن منشوران في الاعتقاد بأن عددًا محدودًا من البويضات تم تعيينه في وقت قريب من وقت الولادة. [15] [16] تم الإبلاغ عن تجديد بصيلات المبيض من الخلايا الجذعية الجرثومية (التي تنشأ من نخاع العظام والدم المحيطي) في مبيض الفأر بعد الولادة. في المقابل ، لا تشير قياسات ساعة الحمض النووي إلى تكوّن البويضات المستمر خلال حياة الإناث البشرية. [17] وبالتالي ، هناك حاجة إلى مزيد من التجارب لتحديد الديناميكيات الحقيقية لتكوين بصيلات صغيرة.

تحرير Ootidogenesis

تحدث المرحلة التالية لتكوين العظام عندما تتطور البويضة الأولية إلى ootid. يتم تحقيق ذلك من خلال عملية الانقسام الاختزالي. في الواقع ، البويضة الأولية هي ، من خلال تعريفها البيولوجي ، خلية وظيفتها الأساسية هي الانقسام من خلال عملية الانقسام الاختزالي. [18]

ومع ذلك ، على الرغم من أن هذه العملية تبدأ في سن ما قبل الولادة ، إلا أنها تتوقف عند الطور الأول. في أواخر حياة الجنين ، توقفت جميع البويضات ، ولا تزال البويضات الأولية ، في هذه المرحلة من التطور ، والتي تسمى الإملاء. بعد الحيض ، تستمر هذه الخلايا في النمو ، على الرغم من أن القليل منها فقط يفعل ذلك في كل دورة شهرية.

الانقسام الاختزالي أنا تحرير

يبدأ الانقسام الاختزالي الأول لتكوين الأذن أثناء التطور الجنيني ، لكنه يتوقف في مرحلة الدبلوتين من الطور الأول حتى سن البلوغ. تعمل بويضة الفأر في مرحلة الإملاء (الديبلوتين المطول) على إصلاح تلف الحمض النووي بشكل فعال ، في حين لا يمكن اكتشاف إصلاح الحمض النووي في مراحل ما قبل الإملاء (ليبتوتين ، وزيجوتين ، وباشيتين) من الانقسام الاختزالي. [19] بالنسبة لتلك البويضات الأولية التي تستمر في التطور في كل دورة شهرية ، يحدث التشابك العصبي وتتشكل رباعيات ، مما يسمح بحدوث تقاطع الكروموسومات. نتيجة للانقسام الاختزالي الأول ، تطورت البويضة الأولية الآن إلى البويضة الثانوية والجسم القطبي الأول.

تحرير الانقسام الاختزالي الثاني

مباشرة بعد الانقسام الاختزالي الأول ، تبدأ البويضة الثانوية أحادية الصيغة الصبغية بالانقسام الاختزالي الثاني. ومع ذلك ، يتم إيقاف هذه العملية أيضًا في المرحلة الثانية من الطور الثاني حتى الإخصاب ، إذا حدث ذلك على الإطلاق. إذا لم يتم تخصيب البويضة ، فإنها تتفكك وتحرر (الحيض) ولا تكمل البويضة الثانوية الانقسام الاختزالي الثاني (ولا تصبح بويضة). عندما اكتمل الانقسام الاختزالي الثاني ، تم الآن تكوين جسم قطبي وآخر قطبي. الجسم القطبي صغير الحجم.

تحرير الجريبات

بشكل متزامن مع تكوُّن الأذن ، تطور جريب المبيض المحيط بالجراب من جريب بدائي إلى جريب سابق للتبويض.

النضج في تحرير البويضة

يتفكك كلا الجسمين القطبيين في نهاية الانقسام الاختزالي الثاني ، تاركين فقط الجذع ، والذي يخضع في النهاية للنضج إلى بويضة ناضجة.

تتمثل وظيفة تكوين الأجسام القطبية في التخلص من مجموعات الصبغيات الإضافية من الكروموسومات التي نتجت عن الانقسام الاختزالي.

تحرير النضج في المختبر

النضج في المختبر (IVM) هي تقنية ترك بصيلات المبيض تنضج في المختبر. يمكن إجراؤها قبل التلقيح الاصطناعي. في مثل هذه الحالات ، لا يكون فرط تنبيه المبيض ضروريًا. بدلا من ذلك ، يمكن أن تنضج البويضات خارج الجسم قبل التلقيح الاصطناعي. وبالتالي ، لا يجب حقن (أو على الأقل جرعة أقل من) gonadotropins في الجسم. [20] نمت البويضات غير الناضجة حتى النضوج في المختبر بمعدل بقاء 10٪ ، لكن هذه التقنية غير متوفرة إكلينيكيًا بعد. [21] باستخدام هذه التقنية ، يمكن استخدام أنسجة المبيض المحفوظة بالتبريد لصنع البويضات التي يمكن أن تخضع مباشرة للتخصيب في المختبر. [21]

في البويضات المختبرية تحرير

يعني التعريف ، إعادة تلخيص تكوين البويضات في الثدييات وإنتاج البويضات المخصبة في المختبر. إنها عملية معقدة تتضمن عدة أنواع مختلفة من الخلايا ، وتفاعلات متبادلة بين الخلايا الجريبية الدقيقة ، ومجموعة متنوعة من العناصر الغذائية ومجموعات السيتوكينات ، وعوامل النمو والهرمونات الدقيقة حسب المرحلة التنموية. [22] في عام 2016 ، تم نشر ورقتين من قبل Morohaku et al. و هيكابي وآخرون. أبلغت عن إجراءات في المختبر يبدو أنها تتكاثر بكفاءة هذه الظروف التي تسمح بإنتاج عدد كبير نسبيًا من البويضات القابلة للتخصيب والقادرة على تكوين ذرية قابلة للحياة في الفأر ، تمامًا في طبق. يمكن الاستفادة من هذه التقنية بشكل أساسي في مرضى السرطان حيث يتم حفظ أنسجة المبيض في حالة اليوم بالتبريد للحفاظ على الخصوبة. بدلاً من الزرع الذاتي ، فإن تطوير أنظمة الاستزراع التي تدعم تطور البويضات من مرحلة الجريب البدائية يمثل استراتيجية صالحة لاستعادة الخصوبة. مع مرور الوقت ، تم إجراء العديد من الدراسات بهدف تحسين خصائص أنظمة زراعة أنسجة المبيض ودعم المراحل الرئيسية الثلاثة بشكل أفضل: 1) تنشيط البصيلات البدائية 2) عزل وثقافة البصيلات المتنامية 3) الإزالة من الجريب البيئة ونضج مجمعات البويضات الركامية. في حين تم تحقيق تطوير البويضات الكاملة في المختبر في الفئران ، مع إنتاج ذرية حية ، فإن هدف الحصول على البويضات ذات الجودة الكافية لدعم نمو الجنين لم يتم الوصول إليه بالكامل في الثدييات الأعلى على الرغم من عقود من الجهد. [23]

يتم استخدام بروتينات BRCA1 و ATM في إصلاح كسر الحمض النووي المزدوج أثناء الانقسام الاختزالي. يبدو أن هذه البروتينات لها دور حاسم في مقاومة شيخوخة المبيض. [24] ومع ذلك ، فإن الإصلاح التأشبي المتماثل للكسر المزدوج للحمض النووي بوساطة BRCA1 و ATM يضعف مع تقدم العمر في بويضات البشر والأنواع الأخرى. [24] النساء المصابات بطفرات BRCA1 لديهن مخزون أقل من المبيض ويعانين من انقطاع الطمث المبكر مقارنة بالنساء غير المصابات بهذه الطفرات. حتى في النساء اللاتي ليس لديهن طفرات معينة في جين BRCA1 ، ترتبط شيخوخة المبيض باستنفاد احتياطيات المبيض مما يؤدي إلى انقطاع الطمث ، ولكن بمعدل أبطأ من النساء المصابات بمثل هذه الطفرات. نظرًا لأن النساء الأكبر سنًا في فترة ما قبل انقطاع الطمث لديهن ذرية طبيعية ، يبدو أن قدرتهن على الإصلاح المؤتلف الانصباطي كافية لمنع تدهور الخط الجرثومي على الرغم من انخفاض احتياطي المبيض. قد تظهر أضرار الحمض النووي في السلالة الجرثومية خلال العقود الطويلة في البشر بين تكون البويضات المبكرة ومرحلة الانقسام الاختزالي التي تقترن فيها الكروموسومات المتجانسة بشكل فعال (مرحلة الإملاء). وقد تم اقتراح أنه يمكن إزالة أضرار الحمض النووي هذه ، في جزء كبير منها ، من خلال آليات تعتمد على الاقتران الكروموسومي ، مثل إعادة التركيب المتماثل. [25]

تنتج بعض الطحالب والفطريات البيض في الأوجونيا. في الطحلب البني فوقس، جميع خلايا البويضات الأربعة تنجو من تكون البويضات ، وهو استثناء للقاعدة التي تنص على أن منتجًا واحدًا فقط من الانقسام الاختزالي الأنثوي يبقى على قيد الحياة حتى النضج.

في النباتات ، يحدث تكوين البويضات داخل الطور المشيجي الأنثوي عبر الانقسام الفتيلي. في العديد من النباتات مثل الطحالب والسراخس وعاريات البذور ، تتشكل خلايا البويضات في أركونيا. في النباتات المزهرة ، تم اختزال الطور المشيجي الأنثوي إلى كيس جنيني مكون من ثماني خلايا داخل البويضة داخل مبيض الزهرة. يحدث تكوين البويضات داخل كيس الجنين ويؤدي إلى تكوين خلية بويضة واحدة لكل بويضة.

في اسكاريس، لا تبدأ البويضة في الانقسام الاختزالي حتى تلمسها الحيوانات المنوية ، على عكس الثدييات ، حيث يكتمل الانقسام الاختزالي في دورة الشبق.

في الأنثى ذبابة الفاكهة الذباب ، يحدث إعادة التركيب الجيني أثناء الانقسام الاختزالي. يرتبط إعادة التركيب هذا بتشكيل فواصل الحمض النووي المزدوجة وإصلاح هذه الانقطاعات. [26] تؤدي عملية الإصلاح إلى إعادة الارتباط المتقاطع بالإضافة إلى ما لا يقل عن ثلاثة أضعاف عدد المؤتلفات غير المتقاطعة (على سبيل المثال التي تنشأ عن طريق التحويل الجيني دون التقاطع). [26]

تشو وك ، ستيرن S ، بيججرز دينار. 1974. التأثير التثبيطي لـ dibutyryl cAMP على نضوج بويضة الفأر في المختبر. J إكسب زول ، 187: 383-386


أغشية خارج الجنين في الفرخ

أثناء نمو الكتاكيت والفقاريات الأخرى ، يتم إنتاج بعض الأجنة والأنسجة أو الهياكل المتخصصة التي لا تدخل بشكل مؤقت أو دائم في تكوين الجنين نفسه. هذه خارجية ومكرسة بطريقة أو بأخرى لرعاية وصيانة الجنين النامي.

تسمى هذه الهياكل مجتمعة باسم mem & shybranes خارج الجنين أو أغشية الجنين أو الأكياس الجنينية الإضافية والأكياس الخجولة. هذه ليست سلائف لأي من أعضاء البالغين أو اليرقة ولكنها تعمل على تلبية متطلبات الجنين فيما يتعلق بالتغذية وتبادل الغازات وإزالة أو تخزين النفايات والحماية.

تم تطوير الأغشية الجنينية الإضافية لجعل البيض قادرًا على التطور والتكاثر على الأرض الجافة. بيض الزواحف والطيور والثدييات الأولية لها قشرة واقية حولها. في بعض الزواحف والثدييات eutherian ، أفسحت الصدفة الطريق لتطور الرحم ، لكن الشكل والوظيفة الأساسيين للأغشية الجنينية الإضافية بقيت كما هي.

الأغشية الجنينية الإضافية هي تلك الأغشية المكونة من أنسجة جنينية ، والتي تمتد إلى ما وراء الحدود الصارمة والجسم الضيق للجسم الجنيني ويتم تكييفها لتلبية رعاية وصيانة الجنين النامي.

أنواع الأغشية فوق الجنينية:

أربع مجموعات من الأغشية الجنينية الإضافية شائعة في أجنة جميع الفقاريات الأرضية بما في ذلك الصيصان.

هذه الأربعة = الأغشية الجنينية الإضافية في الصيصان موصوفة أدناه:

السلى هو عبارة عن ذاكرة رقيقة وشيبران يحيط في النهاية الجنين النامي بأكمله في كيس مملوء بالسوائل. الزواحف والطيور والثدييات تمتلك ويطلق على هذا السلى الخجول في كثير من الأحيان يسمى amniotes ، في حين أن الأسماك والبرمائيات التي تفتقر إليها تسمى مجتمعة anamniotes.

ثانيا. كيس الصفار:

وهي من أكثر القوالب البدائية التي تحتوي على شبكة من الأوعية الدموية وتحيط بصفار البويضة. يوجد كيس الصفار أيضًا في تلك الأسماك التي تحتوي على بيض ضخم. على الرغم من عدم وجود صفار مخزون في بيض الثدييات (باستثناء البروتثرية) ، فقد تم الحفاظ على كيس الصفار ، لأنه يخدم العديد من الوظائف الثانوية الهامة.

يعتبر Allantois بمثابة هيكل عظمي وجهاز تنفسي. وهو عبارة عن كيس كبير يشبه الهيكل في الزواحف والطيور ، بينما يختلف دوره في الثدييات باختلاف كفاءة التبادل الذي يحدث عند خجول الجنين والأم.

في جنين الخنازير ، يتنافس السقاء مع الطائر من حيث الحجم والوظيفة والأهمية الخجولة ، في حين تم تقليل السقاء في الإنسان إلى مجرد ves & shytige والذي يساهم فقط كشبكة وعائية متطورة بشكل جيد في المشيمة عالية الكفاءة بخجل.

المشيمة غشاء رقيق للغاية ويغطي الجنين والأغشية الأخرى خارج الجنين. يتكون من اندماج الطيات التي يحيط بالجنين فوق الجنين. كل هذه الأغشية الجنينية الإضافية هي هياكل مركبة لأنها تشتمل على طبقتين من الجراثيم.

يتكون السلى والمشيماء من الأديم الظاهر خارج الجنين وطبقة جسدية من الأديم المتوسط ​​، بينما يتكون الكيس المحي والسقاء من الأديم الباطن خارج الجنين والطبقة الحشوية من الأديم المتوسط.

تطوير أغشية خارج الجنين:

أثناء عملية العصب (شكل الأنبوب العصبي) للكتاكيت ، ينقسم الأديم المتوسط ​​الجانبي إلى طبقة جسدية خارجية من الأديم الظاهر والأديم الظاهر على الجانب الداخلي من الأديم الظاهر وطبقة حشوية داخلية من الأديم المتوسط ​​تقع خارج طبقة الأديم الباطن. كلتا الطبقتين من الأديم المتوسط ​​تحيط بمسافة كويلومية بينهما.

تُعرف الطبقة الجسدية من الأديم المتوسط ​​والأديم الظاهر مجتمعين باسم السوماتوبليور ، في حين أن الطبقة الحشوية واللمعة من الأديم المتوسط ​​جنبًا إلى جنب مع الأديم الباطن تشكل الطبقة الحشوية. في وقت تطور الأديم المتفجر للطيور ، تنتشر الطبقة الجسدية والحشوية المتدرجة بشكل خجول محيطيًا فوق كتلة الصفار ، بعيدًا عن المنطقة التي يتشكل فيها جسم الجنين.

بعد فترة وجيزة ، يبدأ تقويض الجنين السليم بسلسلة من طيات الجسم التي تعمل على تحديد المناطق الجنينية والمشرقة من الجسد الخارجي المحيطي والخجول والجباري (الشكل 5.47). بعد طيات تشكيل الجسم ، تتطور الجسد والحيوية والحيوية للكتاكيت إلى أربعة أغشية جنينية إضافية.

أنا. تطوير كيس الصفار:

كيس الصفار هو أول غشاء خارج الجنين يظهر مظهره. مع توسع الأدمة المتفجرة المبكرة ، يستمر splanchno & shypleure خارج الجنين في الانتشار على كتلة صفار البيض ، وفي النهاية يحيط محي البيض بشكل خجول ليشكل الكيس المحي (الشكل 5.48).

من قبيل الصدفة ، تتعرض الطحال داخل الجنين و shychnopleure لثنيات الجسم السطحية ، والتي تعمل على إنشاء القناة الهضمية أو الأمعاء في جسم الجنين. يظل منتصف القناة الهضمية (القناة الهضمية الوسطى) متصلاً بكيس الصفار بواسطة ساق من صفار النار والصفار ، حيث تكون جدران القناة الهضمية متصلة بجدران كيس الصفار.

على الرغم من أن كيس الصفار متصل بالجهاز الهضمي بواسطة ساق الصفار ، إلا أن احتياطيات طعام صفار البيض لا تنتقل إلى الجنين عن طريق هذا الطريق. بدلا من ذلك ، يتم هضم الصفار عن طريق بطانة الأديم الباطن للكيس المحي من خلال وساطة الأنزيمات المناسبة والشيبرية.

في الصيصان ، في اليوم الثاني والثالث من الاستنشاق والخجل ، تتطور شبكات الأوعية الدموية في الجزء الداخلي من المنطقة المعتم ، والتي تصبح المنطقة الوعائية (الشكل 5.49). الجزء الخارجي من منطقة opaca يسمى منطقة vitellina.

تتواصل جميع الأوعية الدموية في منطقة الأوعية الدموية والشيلوزا مع بعضها البعض ويتم ربطها معًا على الأطراف بواسطة الجيوب الأنفية الطرفية والخطية ، والتي تشكل بالصدفة الحدود بين المنطقة الوعائية ومنطقة المحية.

تصبح شبكة المنطقة الوعائية ممتدة في المنطقة الشفافة وتؤسس في النهاية اتصالًا مع الجنين المناسب.

تتكون الروابط مع نظام الدم للجنين من نقطتين:

(أ) مع نظام فينوس عن طريق الأوردة المحية اليمنى واليسرى (السرة والشيسيناريك). تنضم هذه إلى القناة الوريدية غير المزاوجة ، والتي بدورها تدخل في الجيوب الأنفية للقلب ،

(ب) مع نظام Arte & shyrial عن طريق الشرايين المحية اليمنى واليسرى (omphalomesenteric) ، والتي تتفرع من الشريان الأبهر الظهري.

في حوالي منتصف اليوم الثاني من الحضانة ، يبدأ قلب الجنين في النبض. بين الساعة 38 و 40 من الحضانة ، يبدأ الدم بالدوران عبر شبكة الكيس المحي. الأوعية الدموية في المنطقة vasculosa pene & shytrate في عمق الصفار. يتم طرح سطح الأديم الباطن للكيس المحي في طيات تخترق كتلة الصفار.

ثم ، من خلال عمل الإنزيمات الهضمية المناسبة التي تفرزها خلايا الأديم الباطن ، يتم هضم الصفار أو جعله قابل للذوبان ويتم امتصاصه في النهاية بواسطة بطانة الأديم الباطن للكيس المحي. ثم يتم تمريرها من خلال البطانة البطانية لأوعية الدم المحي وأقفال الدم إلى الدورة الدموية ، حيث يتم نقلها إلى جميع أجزاء الجنين النامي.

وفقًا لـ Young et al. (1980) ، endo & shyderm للكيس المحي بالإضافة إلى وظيفته الامتصاصية ، هو أيضًا الموقع الوحيد لتخليق بروتينات المصل مثل النقل والخجل ، و alpha globulins و pre-albumin.

أيضًا أثناء نمو السقاء ، يضطر Albu & shymen نحو النهاية البعيدة ويحيط به امتداد للكيس المحي. يتم امتصاصه جنبًا إلى جنب مع صفار البيض والصفار والمتحرك عن طريق الدورة الجنينية الإضافية واللف إلى الجنين.

لا يتم امتصاص الصفار بالكامل خلال الحياة الجنينية. في اليوم التاسع عشر عندما تقترب فترة الحضانة من نهايتها ، يتم وضع بقايا الكيس المحي داخل جدران جسم الجنين.

خلال الأيام الستة الأولى بعد الفقس والخجل ، يكتمل ارتشاف الجزء المتبقي من الكيس المحي والصفار. تعتبر احتياطيات الصفار المتبقية ضرورية للكتاكيت التي تم فقسها حديثًا أثناء تكيفها مع العيش الحر وتطور سلوكها الغذائي.

ثانيا. تطوير Amnion و Chorion:

يتم تطوير السلى والمشيماء في وقت واحد وكلاهما مشتق من الجسد خارج الجنين. في حوالي 30 ساعة من الحضانة ، يغوص رأس الجنين إلى حد ما في صفار البيض ، وفي نفس الوقت يرتفع الجسد الجنيني الإضافي فوق الجنين عن طريق عملية طي تتكون أساسًا من مضاعفة الجسد الجسدي على نفسه.

يكون الارتفاع الأولي فوق نهاية رأس الجنين ، مما ينتج عنه غطاء محرك جسدي مزدوج ، يسمى الطية الرأسية التي يحيط بالجنين أو طية رأس السلى (الشكل 5.48 أ). من الناحية الظهرية ، تكون حافة هذه الطية هلالية الشكل ، ويتجه تقعرها نحو رأس الجنين. مع زيادة طول الجنين ، ينمو رأسه للأمام في الطية الأمنيوسية.

نظرًا لأن الطية الرأسية التي يحيط بالجنين تمتد تدريجيًا للخلف ، باتجاه منطقة الذيل ، فإن أطرافها الجانبية الممتدة بشكل ذيل تسمى الطيات الجانبية السلوية والطيات اللولبية تقوس فوق الجنين من كل جانب ليتم ضمها أخيرًا بواسطة طية مماثلة أو Eleva & shytion من منطقة الذيل تسمى الطية السلوية الذيلية أو أضعاف الذيل.

تتلاقى كل هذه الطيات التي يحيط بالجنين أخيرًا عند خط الوسط ، وذلك لتغليف الجنين بصفحتين من السوماتو والشيبليور من جميع الجوانب باستثناء منطقة ساق الصفار. يُطلق على المكان الذي تلتقي فيه كل الطيات التي يحيط بالجنين اسم الاتصال المصلي أو الرفاء الأمنيوسي ، وهي ندبة تشبه السماكة. يفتح الاتصال المصلي السلوي قبل فقس الجنين ويدخل الزلال في التجويف الأمنيوسي.

ينتج عن اندماج الطيات التي يحيط بالجنين تكوين غشاءين يشبه الكيس وتجويفين. يتحول الغشاء الداخلي للجسد الجسدي إلى السلى والغشاء الخارجي ، المشيمية أو المصلية (الشكل 5.48 ب). يسمى التجويف بين السلى والجنين بالتجويف الأمنيوسي ومبطن بالأديم الظاهر.

تختلف الألياف العضلية وتخجل داخل الأديم المتوسط ​​من السلى ويمتلئ التجويف الأمنيوسي بسائل يسمى السائل الأمنيوسي. يُطلق على التجويف الموجود بين السلى والمشيماء اسم التجويف المشيمي ومبطن بالأديم المتوسط.

هذا التجويف المشيمي هو في الواقع التجويف الجوي خارج الجنين ، والذي يكون مستمرًا مع التجويف الكولي في الجنين. المشيمة مبطنة من الخارج بواسطة الأديم الظاهر الجنيني الإضافي. وفقًا لـ Balinsky (1970) ، يكون لتكوين التجويف الأمنيوسي تأثير سلبي إلى حد ما لأنه يزيل الجنين من المصدر حيث يمكنه الحصول على الأكسجين.

ثالثا. تطوير Allantois:

يظهر السقاء لأول مرة في وقت متأخر من اليوم الثالث من الحضانة. ينتفخ خارجًا بطنيًا ونموًا خجولًا من المعى الخلفي للأديم الباطن ويتوافق تمامًا في الطبيعة مع المثانة البولية للبرمائيات. يتكون النتوء من طبقة داخلية من الأديم الباطن وطبقة خارجية من الأديم المتوسط ​​الحشوي.

يتضخم السقاء بسرعة كبيرة من اليوم الرابع إلى اليوم العاشر من الحضانة. تخترق الجوف خارج الجنين ، في الفراغ بين الكيس المحي والسلى والمشيماء (الشكل 5.48A و B).

تظل قاعدة السقاء متصلة بالمعي الخلفي للجنين عن طريق ساق سقائي ضيق. عندما ينقبض جسم الجنين بفصل الجنين عن الأجزاء الجنينية الإضافية ، يظل الساق السقائي وساق الكيس المحي مغلقين معًا لتشكيل الحبل السري.

يخترق الجزء البعيد من السقاء بين السلى والكيس المحي من جانب والمشيمة على الجانب الآخر. بحلول اليوم الرابع إلى اليوم العاشر من فترة الحضانة ، ينتشر السقاء بسرعة ويغطي الفضاء الكوليومي.

سرعان ما تندمج طبقة الأديم المتوسط ​​من السقاء مع طبقة الأديم المتوسط ​​اللامعة من المشيم لتشكيل طبقة واحدة من الأديم المتوسط ​​تسمى الغشاء المشيمي والشيلانتوي (الشكل 5.48C). في هذه الأثناء ، تنفجر المشيمية المتوسعة من خلال الغشاء المحي للبيضة وتدفع للخارج نحو ميم القشرة وشيبرين.

أثناء قيامه بذلك ، فإنه يغلف بشكل تدريجي البياض ويصبح كيسًا مليئًا بالزلال ، يسمى كيس الزلال ، والذي يساعد في امتصاص الماء والزلال. يمتص جنين الفرخ ، من خلال الغشاء المشيمي والصدفة ، حوالي 5 لترات من الأكسجين وينتج حوالي 4 لترات من ثاني أكسيد الكربون خلال فترة 21 يومًا قبل الفقس.

على السطح الخارجي للسقاء ، تتطور شبكة من الأوعية الدموية وهذه الشبكة على اتصال بالجنين المناسب عن طريق الأوعية الدموية التي تسير على طول ساق السقاء وعبر الحبل السري.

يتدفق الدم إلى السقاء من خلال الشرايين اليمنى واليسرى والشرايين الشيلية ، مما يترك الشريان الأورطي الظهري عند نقطة تكون أكثر ذيلية من نقطة بداية الشرايين المحية. يتدفق الدم العائد إلى القلب من خلال زوج من الأوردة السرية التي تدخل في الأصل القنوات اليمنى واليسرى لكوفييه.

قريباً ، يختفي الشريان السري الأيمن والوريد السري الأيمن ويطور الوريد السري الأيسر اتصالاً جديدًا. ينضم إلى الوريد الكبدي الأيسر ويتم إغلاق الاتصال بقناة كوفييه.

يعمل الدوران السقي حتى تفقيس الكتكوت وعندما يبدأ في تنفس الهواء المحيط. ثم تغلق الأوعية السرية. يجف السقاء وينفصل عن جسم الفرخ الصغير.

وظائف الأغشية خارج الجنين:

يعد تطوير المذكرات الجنينية والأشجار الرشيقة أمرًا مهمًا لتلك الفقاريات التي تضع بيضها على الأرض. يتطور البيض في الماء ، ويواجه الحد الأدنى من التداخل الخارجي والحيوية ، ويوفر الماء للبيض العديد من الظروف البيئية الملائمة. ومع ذلك ، لا يتم توفير أي من الميزات المفضلة في الأراضي الجافة حيث يتعرض البيض للتجفيف والتغيرات المفاجئة في درجة الحرارة.

وهكذا تم تطوير المذكرات الجنينية الإضافية والأشجار الخجولة لخدمة الوظائف التالية:

أنا. وظائف كيس الصفار:

(أ) كيس الصفار الذي ينتشر على كمية كبيرة من الصفار ، يعمل بمثابة الجهاز الهضمي والامتصاص الذي يتم من خلاله إتاحة الصفار للجنين النامي.

(ب) يعمل كأول جهاز تنفسي.

(ج) يعمل كعضو مختلط بالدم مثل الكبد.

(د) يعمل الكيس المحي أيضًا كمكان منشأ لخلايا الدم ، في مراحل لاحقة من التطور.

ثانيا. وظائف Amnion و Chorion:

(أ) يحتوي التجويف الأمنيوسي على سائل مالح يحيط بالجنين. وبالتالي ، يمكن للجنين أن ينجز تطوره في وسط مائع على الرغم من أنه & # 8220 على أرض جافة & # 8221. لذلك ، فإن السلى يعمل كعضو وقائي حيث يتم إنقاذ الجنين من خطر الجفاف.

(ب) يعمل السائل الذي يحيط بالجنين كممتص فعال للصدمات ، وبالتالي ، يحمي جنين الفرخ الناعم والقابل للانهيار والذي يكاد يكون من الهياكل العظمية من الصدمات الميكانيكية.

(ج) بما أن السلى يعزل الجنين عن قشرة البيضة ، فإنه يحميه من الالتصاق بالقشرة أو من الاحتكاك بها.

(د) يشكل الأديم المتوسط ​​للسلى ، خلال مراحل النمو اللاحقة ، خلايا عضلية تنقبض بشكل إيقاعي ، وبالتالي تهز الجنين داخل السائل الأمنيوسي. يمنع هذا الصخر والخجول التصاق السلى بالأغشية الجنينية المختلفة. كما أنه يساعد في منع ركود الدم في الأوعية الدموية ، وهي حالة قد تحدث بسبب الضغط من الأعضاء النامية.

(هـ) تنضم المشيماء في مرحلة النمو اللاحقة مع السقاء لتعمل كعضو تغذوي وتنفسي.

ثالثا. وظائف Allantois:

(أ) يعمل Allantois كخزان للإفرازات (نفايات مطروحة) القادمة من أعضاء الإخراج النامية. خلال المراحل المبكرة من التطور ، يفرز الصيصان اليوريا في الغالب ، ولكن بعد ذلك يصبح حمض اليوريك بشكل رئيسي. هذا التغيير مهم لأن اليوريا مادة قابلة للذوبان نسبيًا وتتطلب كمية كبيرة من الماء لإبقائها في مستوى غير سام. حمض اليوريك غير قابل للذوبان نسبيًا ويمكن تخزينه دون أي آثار سيئة.

(ب) يعمل الغشاء المشيمي كسطح تنفسي للجنين. وبالتالي ، يمكن اعتبار كيس الصفار ، والسلى ، والمشيماء ، والسقاء على أنه تكيف للبيضة والجنين لمواصلة نموه وخجله على الأرض الجافة.


نقص صفار البيض في بويضات الثدييات مقارنة بالفقاريات الأخرى؟ - مادة الاحياء

الاتجاهات في أنظمة الأعضاء: التكاثر في الطيور والثدييات

كسلوي ، تحتوي الطيور والثدييات على بيض يحيط بالجنين مع 4 أغشية جنينية إضافية: كيس الصفار ، السقاء ، السلى ، المشيمة

& # 9 التكيف مع الحياة الأرضية

كلاهما عادة ما ينتج القليل من الشباب في وقت واحد ، ويضمن بقائهم على قيد الحياة من خلال العناية بهم.

على عكس الثدييات ، تضع الطيور البيض وتحدث المراحل الأولى من التطور خارج جسم الأم.

الجهاز التناسلي للطيور

تتطور الغدد التناسلية من مصدرين خلال التطور الجنيني. عندما تكون النتوءات الكلوية ثابتة بشكل جيد ، تظهر حواف الأعضاء التناسلية على سطحها.

يشكل هذا النسيج الحبال الجنسية التي تتطور إلى خصيتين إذا أصبح الطائر ذكرًا أو في المبيض إذا أصبح الطائر أنثى.

تصبح عدة آلاف من الخلايا بالقرب من قاعدة الكيس المحي كبيرة جدًا ، وتهاجر بشكل فردي إلى الأديم المتوسط ​​في الأمعاء ، وتغزو التلال التناسلية. هذه هي الخلايا الجنسية البدائية التي ستشكل البويضات والحيوانات المنوية.

يبدأ كل جنين بمجموعتين من القنوات - قنوات ولفيان ومولريان.

إذا أصبح الطائر ذكرًا ، تتطور قنوات ولفيان إلى قناة أسهرية أو قناة حيوانات منوية وضمور قنوات مولر. يحدث العكس في الأنثى النامية.

ومع ذلك ، تتطور فقط قناة مولريان اليسرى (وعادة المبيض الأيسر فقط).

الجهاز التناسلي الذكري واضح ومباشر.

الخصيتين - تتكون من نبيبات منوية تنتج أعدادًا كبيرة من الحيوانات المنوية

الأسهر - تترك الحيوانات المنوية الخصيتين وتتراكم في الأسهر حيث يتم احتجازها حتى الجماع.

يتم نقل الحيوانات المنوية إلى الأنثى عن طريق قضيب زائف في بعض الطيور مثل النعام والبط.

في الطيور الأكثر اشتقاقًا ، يتضمن الجماع تجاورًا بسيطًا للذكور والإناث.

الجهاز التناسلي للأنثى

يقع المبيض في مكان مرتفع في تجويف البطن.

يتطور المبيض الأيسر فقط في معظم الطيور.

يتضخم المبيض أثناء موسم التكاثر ويتقلص لبقية العام.

& # 9 نمط مشابه للخصيتين

& # 9 وزن الحد من التكيف

يبدأ عدد قليل من البويضات في التراكم صفار البيض.

مع زيادة الصفار ، تتحرك البويضات نحو سطح المبيض وتبرز منه في النهاية.

يحدث النمو النهائي للبويضة هنا - من 4 إلى 7 أيام.

تسمى كل بويضة ناضجة بارزة وغطائها الرقيق من نسيج المبيض جريب المبيض.

تحدث الإباضة عندما يتمزق الجريب ويطلق البويضة في تجويف الجسم.

يحدث الإخصاب في تجويف الجسم أو بعد دخول البويضة مباشرة إلى قناة البيض. Normally only one ovum is released at a time.

The oviduct can be divided into 5 functional regions:

Contractile folds envelop the ovum as it breaks out of the ovarian follicle.

Ovum remains here for short period (20 minutes) then moves on to next section.

2nd and largest section of oviduct, lined with glandular cells that secrete albumen around the ovum.

Albumen composed of protein and water stored by use by embryo

Egg remains for 3 hours and passes on.

Narrow part of duct is isthmus.

Egg receives the shell membranes, fibrous keratin membranes.

large muscular uterus or shell gland

Calcareous shell is secreted by uterus, and is composed of a light protein framework like collagen and a heavy deposition of inorganic minerals, mainly calcium carbonate.

Minerals are arranged as vertical crystals separated by minute pores through which oxygen and carbon dioxide pass.

terminal section of oviduct

Mucus glands and muscular wall aid in laying egg.

Birds lay relatively few eggs compared to other vertebrates.

Eggs contain a considerable store of yolk (telolecithal, megalecithal eggs)

Incubate eggs - ensure rapid development and early hatching

Usually both parents involved to ensure high survival

Mammalian reproduction is very different but also produces few young with high survival.

Reproduction among all mammals is similar, in that all have internal fertilization and females nourish their young on secretions of mammary glands.

Differences in reproduction do occur and living mammals are divided into subclasses and infraclasses primarily on their method of reproduction.

Platypus and echidna retain their basic reptilian heritage as egg layers.

The ovaries are large and eggs are much larger than other mammals with large amounts of yolk.

Ova released into coelom and picked up by the infundibulum -> oviduct, where fertilization takes place -> uterus -> coated with leathery mineralized shell -> urogenital sinus -> cloaca (urogenital sinus and digestive tract meet) -> vented through a single opening

Egg laid into a nest, temporarily develop a simple pouch, incubate egg for 10 days. Mother may suckle young for 7 months.

Platypus lays 2 eggs, no pouch, lactate young once they hatch.

1 living order - Marsupialia (opossum, kangaroo)

Some structural features shared with monotremes and eutherians, but not an intermediate group, just a different reproductive strategy

Ova release -> oviduct, site of fertilization -> ova has more yolk than Eutheria but a lot less than Monotremes -> zygote moves into uterus where blastocyst implants into wall of uterus

Uterus is made of a thick muscular wall with a special lining which enlarges during the reproductive cycle in preparation for implantation.

Thickened wall of uterus is called endometrium - highly vascularized

The embryo is retained in the uterus for a relatively short period (12 days in opossum, a few weeks in the kangaroo)

Young are born at very early stage and climb outside belly of mother to pouch.

Embryo at birth in kangaroo is only 2 - 3 cm long.

At birth, the fetus passes down the vaginal canal to the urogenital sinus. The young then climbs to the marsupium for final development. Young attaches to nipple in pouch. Nipple swells to firmly attach young -> complex development

Paired ovaries where ova and female sex hormones are produced, ova released -> oviduct site of fertilization

Very little yolk embryo nourished by secretions and fusion from wall of uterus

Zygote moves down to uterus where endometrial wall has thickened and blastocyst implants very deeply very close association with fetal and maternal blood supply.

extended gestation period

Female reproduction tract has quite a bit of variation re # uteri, # cervices

Major achievement of mammals is refinement of viviparity, made possible by the evolution of the placenta in therians.

Placenta is not unique to mammals. Certain fish and reptiles have placenta-like connections allowing diffusion of materials between vascularized oviduct and embryo.

Mammalian placenta is much more effective in transferring materials.

Connection between embryo and uterus is necessary if young develop in uterus without large amount of yolk supplied as in dogfish.

Connecting structure is the placenta, consisting of embryonic and maternal tissues, and allowing nutritional, respiratory and excretory exchange of material by diffusion between embryonic and maternal circulatory systems. The marsupials have a yolk sac placenta (the initial stage in the development of the placenta in placental mammals. In placental mammals, the chorion and the allantois together form the fetal side of the mature placenta.

This is a chorioallantoic placenta.

Yolk sac is relatively small

Chorion forms part of fetal tissue, allantois becomes greatly enlarged and highly vascularized.

Chorioallantoic placenta is designed to provide high quantities of nutrients for long periods.

Blastocyst adheres to uterus, sinks into endometrium

As implantation proceeds, extensions from fetal side - chorionic villi - grow rapidly and push deep into endometrium.

Breakdown of uterine tissue next to the blastocyst produces nutritive substances for the embryo until the villi are functional.

Uterus becomes more highly vascularized at the site of implantation in response to the blastocyst.

When the placenta is fully formed, the highly vascularized villi provide a large surface area, for rapid exchange of materials between maternal and fetal circulation.

human - total length of villi = 50 km

Eutherians vary in the degree to which maternal and fetal blood streams are separated in the placenta.

Variation in number of layers of tissue between fetal and maternal blood, with loss of some of the tissue layers during placental development.

In nondeciduous placenta , 6 layers of tissue separate maternal and fetal circulation. (lemurs, cetaceans, some ungulates)

Oxygen and nutrients pass through the walls of the uterine blood vessels, layers of connective tissue epithelium, through walls of fetal blood vessels to fetal blood.

In deciduous placenta , destruction of placental tissue takes place to reduce the number of layers.

In humans, only two layers remain.

In rabbits and some rodents, only the endothelial linings of the fetal blood vessels in the villi separate fetal blood from surrounding maternal blood sinuses.

In all mammals, there is no mixing of fetal and maternal blood.

At birth ( parturition ), fetal part of placenta are expelled along with the fetus. In mammals with fewer layers, the wall of the endometrium is also lost, because of extensive erosion and intermingling of uterine and fetal tissues.

In marsupials, the young are born after a very short gestation period.

At birth, the hind limbs, eyes and other regions are poorly developed.

Small, underdeveloped young - 12 newborn opossums could

Forelimbs are well developed and capable of grasping.

Eutherians are born at later stage of development.

Some species’ young are able to move on their own very soon after birth ( precocial ), some are more dependent ( altricial ).

After parturition or hatching, all mammals feed on milk secreted by mammary glands

Unique feature of mammals

Monotremata - two mammary gland regions in abdomen

Secrete milk and young lap up the milk

In Eutheria, glands are concentrated and young suckle on nipples or teats (nipples most common)

Nipples have numerous ducts that release milk during suckling.

Teats have one common duct - cows, deer, etc

During pregnancy, hormonal and physiological changes (increases in estrogen and progesterone) stimulate development of mammary tissue in preparation for lactation.

Suckling of young stimulates nerves in nipples which cause oxytocin release, which returns to mammary gland and releases milk from alveoli of mammary glands

Colostrum - first fluid produced by mammary glands - is rich in antibodies, too large to cross the placental barrier.

Early stages of evolution unknown thought to have evolve from sebaceous glands associated with hair.

An abdominal incubation area probably evolved in the endothermic therapsids or early mammals.

Glands may have secreted recognition hormones, moistened the brood area to prevent desiccation of eggs and young

Some nutrients may have been in secretions, increasing survival of young. Strong selection would have favored increased nutrient content of secretions.

Text discusses the origins of lactation, suggesting that occlusion and diphyodonty would have required the previous evolution of lactation. With early milk, jaw could grow without teeth and larger teeth could erupt in a closer to adult jaw. Otherwise, functional dentition is required for baby to process its own food.

Milk provides young with continuous supply of food, while allowing female to forage at optimal times.

Mammal young often helpless and female provides nutrients and parental care. Young do not need to run risks attendant with foraging themselves.

3 major adaptations allowed mammals to retain their embryos in their reproductive tract and become viviparous.

2. specialization of female reproductive system (uterus), with secretions from uterus nourishing embryo

3. modification of extra-embryonic membranes to form the placenta, providing nutrients and disposing of wastes through the circulatory system of the mother.

Young protected within body of mother reduced predation and other risks

Keys to success of viviparity has been lactation, which provides for extended post-natal period of growth and development.


Reptiles and Birds

The amniotes&mdashreptiles, birds, and mammals&mdashare distinguished from amphibians by their terrestrially adapted (shelled) egg and an embryo protected by amniotic membranes. The evolution of amniotic membranes meant that the embryos of amniotes could develop within an aquatic environment inside the egg. This led to less dependence on a water environment for development and allowed the amniotes to invade drier areas. This was a significant evolutionary change that distinguished them from amphibians, which were restricted to moist environments due to their shell-less eggs. Although the shells of various amniotic species vary significantly, they all allow retention of water. The membranes of the amniotic egg also allowed gas exchange and sequestering of wastes within the enclosure of an eggshell. The shells of bird eggs are composed of calcium carbonate and are hard and brittle, but possess pores for gas and water exchange. The shells of reptile eggs are more leathery and pliable. Most mammals do not lay eggs however, even with internal gestation, amniotic membranes are still present.

In the past, the most common division of amniotes has been into classes Mammalia, Reptilia, and Aves. Birds are descended, however, from dinosaurs, so this classical scheme results in groups that are not true clades. We will discuss birds as a group distinct from reptiles with the understanding that this does not reflect evolutionary history.

الزواحف

Reptiles are tetrapods. Limbless reptiles&mdashsnakes&mdashmay have vestigial limbs and, like caecilians, are classified as tetrapods because they are descended from four-limbed ancestors. Reptiles lay shelled eggs on land. Even aquatic reptiles, like sea turtles, return to the land to lay eggs. They usually reproduce sexually with internal fertilization. Some species display ovoviviparity, with the eggs remaining in the mother&rsquos body until they are ready to hatch. Other species are viviparous, with the offspring born alive.

One of the key adaptations that permitted reptiles to live on land was the development of their scaly skin, containing the protein keratin and waxy lipids, which prevented water loss from the skin. This occlusive skin means that reptiles cannot use their skin for respiration, like amphibians, and thus all must breathe with lungs. In addition, reptiles conserve valuable body water by excreting nitrogen in the form of uric acid paste. These characteristics, along with the shelled, amniotic egg, were the major reasons why reptiles became so successful in colonizing a variety of terrestrial habitats far from water.

Reptiles are ectotherms, that is, animals whose main source of body heat comes from the environment. Behavioral maneuvers, like basking to heat themselves, or seeking shade or burrows to cool off, help them regulate their body temperature,

Class Reptilia includes diverse species classified into four living clades. These are the Crocodilia, Sphenodontia, Squamata, and Testudines.

The Crocodilia (&ldquosmall lizard&rdquo) arose approximately 84 million years ago, and living species include alligators, crocodiles, and caimans. Crocodilians (Figure 15.6.8أ) live throughout the tropics of Africa, South America, the southeastern United States, Asia, and Australia. They are found in freshwater habitats, such as rivers and lakes, and spend most of their time in water. بعض الأنواع قادرة على التحرك على الأرض بسبب وضعها شبه المنتصب.

Figure 15.6.8: (a) Crocodilians, such as this Siamese crocodile, provide parental care for their offspring. (b) This Jackson&rsquos chameleon blends in with its surroundings. (c) The garter snake belongs to the genus Thamnophis, the most widely distributed reptile genus in North America. (d) The African spurred tortoise lives at the southern edge of the Sahara Desert. إنها ثالث أكبر سلحفاة في العالم. (credit a: modification of work by Keshav Mukund Kandhadai credit c: modification of work by Steve Jurvetson credit d: modification of work by Jim Bowen)

The Sphenodontia (&ldquowedge tooth&rdquo) arose in the Mesozoic Era and includes only one living genus, تواتارا, with two species that are found in New Zealand. There are many fossil species extending back to the Triassic period (250&ndash200 million years ago). Although the tuataras resemble lizards, they are anatomically distinct and share characteristics that are found in birds and turtles.

Squamata (&ldquoscaly&rdquo) arose in the late Permian living species include lizards and snakes, which are the largest extant clade of reptiles (Figure 15.6.8ب). Lizards differ from snakes by having four limbs, eyelids, and external ears, which are lacking in snakes. Lizard species range in size from chameleons and geckos that are a few centimeters in length to the Komodo dragon, which is about 3 meters in length.

Snakes are thought to have descended from either burrowing lizards or aquatic lizards over 100 million years ago (Figure 15.6.8ج). تتكون الثعابين من حوالي 3000 نوع وتوجد في كل قارة باستثناء القارة القطبية الجنوبية. They range in size from 10 centimeter-long thread snakes to 7.5 meter-long pythons and anacondas. جميع الثعابين آكلة للحوم وتأكل الحيوانات الصغيرة والطيور والبيض والأسماك والحشرات.

Turtles are members of the clade Testudines (&ldquohaving a shell&rdquo) (Figure 15.6.8د). Turtles are characterized by a bony or cartilaginous shell, made up of the carapace on the back and the plastron on the ventral surface, which develops from the ribs. نشأت السلاحف منذ حوالي 200 مليون سنة ، سبقت التماسيح والسحالي والثعابين. Turtles lay eggs on land, although many species live in or near water. يتراوح حجم السلاحف من سلحفاة Padloper المرقطة عند 8 سم (3.1 بوصة) إلى السلحفاة البحرية الجلدية على ارتفاع 200 سم (أكثر من 6 أقدام). The term &ldquoturtle&rdquo is sometimes used to describe only those species of Testudines that live in the sea, with the terms &ldquotortoise&rdquo and &ldquoterrapin&rdquo used to refer to species that live on land and in fresh water, respectively.

طيور

Data now suggest that birds belong within the reptile clade, but they display a number of unique adaptations that set them apart. Unlike the reptiles, birds are endothermic, meaning they generate their own body heat through metabolic processes. The most distinctive characteristic of birds is their feathers, which are modified reptilian scales. Birds have several different types of feathers that are specialized for specific functions, like contour feathers that streamline the bird&rsquos exterior and loosely structured down feathers that insulate (Figure 15.6.9أ).

Feathers not only permitted the earliest birds to glide, and ultimately engage in flapping flight, but they insulated the bird&rsquos body, assisting the maintenance of endothermy, even in cooler temperatures. Powering a flying animal requires economizing on the amount of weight carried. As body weight increases, the muscle output and energetic cost required for flying increase. Birds have made several modifications to reduce body weight, including hollow or pneumaticbones (Figure 15.6.9ب) with air spaces that may be connected to air sacs and cross-linked struts within their bones to provide structural reinforcement. Parts of the vertebral skeleton and braincase are fused to increase its strength while lightening its weight. Most species of bird only possess one ovary rather than two, and no living birds have teeth in their jaw, further reducing body mass.

Figure 15.6.9: (a) Primary feathers are located at the wing tip and provide thrust secondary feathers are located close to the body and provide lift. (b) Many birds have hollow pneumatic bones, which make flight easier.

Birds possess a system of air sacs branching from their primary airway that divert the path of air so that it passes unidirectionally through the lung, during both inspiration and expiration. Unlike mammalian lungs in which air flows in two directions as it is breathed in and out, air flows continuously through the bird&rsquos lung to provide a more efficient system of gas exchange.


مناقشة

In egg-laying animals, the principal nutrient source for embryonic development is yolk proteins, which accumulate in oocytes during oogenesis. Yolk precursors in most organisms are not synthesized by the oocyte but are produced by somatic cells and are incorporated into the oocyte through receptor-mediated endocytosis [41]. في ذبابة الفاكهة, yolk proteins, Yp1–3, are predominantly synthesized in fat bodies and ovarian follicle cells [42–44]. Yp1–3 are secreted from these tissues and are selectively taken up in the developing oocyte by the yolk receptor, Yl, which binds yolk proteins on the oocyte surface and mediates their internalization by clathrin-mediated endocytosis. It has been well known that Yl-mediated endocytosis is essential for incorporation and storage of nutrient yolk proteins. We now show that the process is also crucial for the maintenance of polarized microtubule arrays that promote osk mRNA localization, and long Osk-mediated actin remodeling that leads to the anchoring of germ plasm components to the oocyte cortex (S6 Fig).

In addition to Yp1–3 proteins, we have identified processed Apolpp fragments (ApoLI and ApoLII) as Yl-ligand proteins (Fig 1). Yolk proteins can be classified into 2 distinct groups [45]. The major group is vitellogenins, which are found in most oviparous animals such as fish, frog, chicken, and nematode. The other group is called yolk proteins and is found specifically in dipteran insects including ذبابة الفاكهة. Despite the similarity in their physiological roles, both groups are heterogeneous in their primary sequences. Given that Apolpp is a vitellogenin group protein, it is conceivable that dipteran insects also utilize vitellogenins as yolk proteins. In somatic cells, ذبابة الفاكهة Apolpp has vital functions in morphogenesis it forms complexes with lipid-linked signaling molecules, such as Hedgehog and Wingless, and helps to establish their proper morphogen gradient in somatic tissues such as wing discs [35,46]. Interestingly, RNAi-mediated apolpp knockdown in the fat body of the adult female causes degeneration of egg chambers during previtellogenic stages of oogenesis [47]. Thus, Apolpp appears to have, in addition to functions as yolk proteins, vital roles in oogenesis independently of Yl.

Yolk-depleted eggs from yp1–3 −/− apolpp −/+ females frequently completed embryogenesis and developed into adults (Fig 1O and S1 Data). These findings indicate that enormous amounts of yolk proteins are not necessarily critical for successful embryonic development. Similarly, in أنواع معينة انيقة eggs, yolk is largely dispensable for embryogenesis [48,49], but its titer impacts on postembryonic phenotypes such as developmental speed, starvation resistance, and fecundity [50]. In addition, we found that the yolk depletion caused reduction in the number of pole cells in stage-5 embryos (Fig 2G and S1 Data). Thus, there might be a mechanism for adjusting fecundity to food availability.

Yl was associated with long Osk presumably on endocytic vesicles (Fig 1). Yl is a single-pass transmembrane protein with a large extracellular domain that binds to yolk proteins [28] (S2A Fig). The cytoplasmic tail of Yl contains 2 endocytic sorting signals: the noncanonical FXNPXA sorting sequence and the atypical dileucine sequence, which are recognized by Ced-6 and the AP-2 complex, respectively [27]. Ced-6 and the AP-2 complex act as clathrin adaptors and redundantly promote endocytosis of Yl [27]. Given that long Osk is produced in the cytoplasm, it would associate with the cytoplasmic tail of Yl. It is an interesting future issue to examine whether the endocytic sorting signals of Yl and/or their binding adaptors are involved in association and function of long Osk.

We showed that Yl-mediated endocytosis was required for actin remodeling to form long actin projections that are proposed to anchor germ plasm components to the oocyte cortex (Fig 4). In oocytes defective in Yl-mediated endocytosis, cortical actin at the posterior region was disorganized, and ectopic Osk at the anterior pole induced aberrant F-actin aggregates. Similar defects have been observed in endocytosis-defective rab5 أو rbsn-5 oocytes [11,15]. Notably, in yl −/− or Yl ligand-depleted oocytes, endocytosis can be activated in response to Osk (Fig 4). Thus, it is likely that aberrant actin remodeling in these mutant oocytes is caused specifically by the absence of long Osk-Yl association, rather than by a general decrease in endocytic activity. Our findings further suggest that an amount of Yl on endosomes might be critical for the proper actin remodeling to anchor germ plasm components to the oocyte cortex.

We previously identified several actin regulators (Mon2, Capu, and Spir) that are involved in Osk-mediated actin remodeling [15]. These actin regulators appear to be localized on membranous structures, such as endosomes. Mon2 is localized on Rab7- or Rab11-positive vesicles as well as Golgi in ذبابة الفاكهة and mammalian cells [15,51]. In addition, in mouse oocytes, proteins homologous to Spir (Spire1 and Spire2) and Capu (Formin-2) are colocalized on Rab11a-positive vesicles [52]. Depletion of Rab11a-positive vesicles in mouse oocytes leads to the release of these actin nucleators from vesicles, resulting in disorganization of cytosolic actin network [53]. We propose that the surface of long Osk and Yl-coated endocytic vesicles acts as platforms where the actin regulators promote the formation of long F-actin projections to anchor germ plasm components.

The yolk uptake-defective oocyte failed to maintain the localization of Kin-βgal, a microtubule plus-end marker, to the posterior cortex, resulting in the diffused localization of osk mRNA (Fig 3). In contrast, microtubule-dependent localization of Nod-βgal and bcd mRNA at the anterior or grk mRNA at the anterior-dorsal corner of the oocyte were all intact even in the absence of Yl-mediated endocytosis (Fig 3). These data indicate that effects caused by the malfunctioning of yolk uptake are limited in the posterior region. The posterior microtubule organization appears to be maintained by Osk-dependent recruitment of further microtubule plus ends [54]. Thus, the Yl-ligand axis may contribute to this Osk-dependent process.

Alternatively, the yolk uptake-dependent maintenance of microtubule organization at the oocyte posterior may be independent of Osk function. The posterior microtubule organization requires the plus-end-directed microtubule motor, Kinesin. It transports not only osk mRNA but also Dynactin to the posterior pole of the oocyte, which stabilizes the microtubule plus ends [55]. In addition, Kinesin drives bulk movement of the ooplasm during stages 10b to 12, known as ooplasmic streaming [56,57]. While the ooplasmic streaming is essential for the posterior accumulation of germ plasm components at late stages of oogenesis, its premature onset disrupts polarized microtubule arrays along the anterior-posterior axis, resulting in mislocalization of osk mRNA. The timing of the ooplasmic streaming is regulated by Capu and Spir [58]. Capu and Spir promote assembly of the ooplasmic actin mesh that is proposed to negatively regulate Kinesin [59,60]. Given the Capu- and Spir-mediated cortical actin remodeling, the ooplasmic actin mesh might also be disorganized in yolk uptake-defective oocytes, resulting in misregulation of the Kinesin-dependent processes to maintain posterior microtubule organization.

Intracellular localization of specific mRNAs in developing oocytes often occurs concurrently with vitellogenesis in oviparous vertebrates. في Xenopus, when the oocyte proceeds to the vitellogenic phase, several mRNAs including Vg1 و Dead end, which are initially distributed throughout the cytoplasm in previtellogenic stage oocytes, start to be localized to the vegetal cortex [61,62]. Similarly, in zebrafish oocytes, several mRNAs show specific localization patterns, including localization to the animal pole (e.g., zorba و c-mos) [63,64] or to the vegetal pole (e.g., mago nashi) [65] during vitellogenic stages. The transport and anchoring of Xenopus Vg1 mRNA to the vegetal cortex are microtubule- and actin-dependent processes [66]. ومن المثير للاهتمام أن Xenopus Vg1 mRNA localization is disrupted by the depletion of vitellogenin [67]. Thus, the yolk uptake process appears to be linked to the cytoskeletal organization and mRNA localization in the vitellogenic-stage oocyte of diverse species.


Answers-1, BIO 3220, Early Development

2. Compare microlecithal, mesolecithal, and macrolecithal eggs. What does lecithal mean?
Microlecithal – small amount of yolk found in amphioxus and eutherians
Mesolecithal – medium amount of yolk found in lampreys, dipnoans, chondosteans and amphibians
Macrolecithal – large amount of yolk found in most fish, reptiles, birds, monotremes
Lecithal – yolk

3. Compare isolecithal and telolecithal eggs.
Isolecithal – even yolk distribution
Telolecithal – uneven yolk distribution

4. Define animal and vegetal pole.
Animal pole – the region of the egg with the highest metabolic activity
Vegetal pole – the region of the egg with the highest concentration of yolk

5. Describe the various membranes/enclosures around different eggs.
Vitelline membrane – a thin non-cellular membrane secreted by the oocyte and follicular cells that surround an oocyte and that will form the fertilization membrane if sperm penetration occurs
Jelly – protective covering of eggs for example, amphibian eggs
Capsule – outermost encapsulating structure of the egg, consisting of one or more membranes, the protective shell
Shell – hard protective covering of eggs
Albumin – the egg white of bird eggs formed in the oviduct before the addition of the shell
Corona Radiata – a layer of protective follicle cells derived from the cumulus oophorus surrounding the zona pellucida of an oocyte after ovulation
Zona Pellucida – a translucent non-cellular membrane surrounding a mammalian egg through which sperm must penetrate in order for fertilization to occur

6. Distinguish and give and example of oviparous, viviparous, and ovoviviparous animals.
Oviparous – producing eggs that develop and hatch outside the body of the female, as in many fish, birds, and many amphibians
Viviparous – bringing forth living young, rather than laying eggs producing live young from within the body of the parent female, as in most mammals
Ovoviviparous – retaining the eggs within the body of the female in a brood chamber in which the development of the embryo takes place, as in Squalus

7. Define zygote.
Zygote – Cell formed from the union of an egg and a sperm fertilized egg joined gametes

8. Compare cleavage, blastula formation, and gastrulation in microlecithal, mesolecithal, and macrolecithal eggs.
Microlecithal eggs – cleavage is equal blastula is a hollow ball of cells with a blastocoel gastrulation process is involution
Mesolecithal eggs – cleavage is unequal blastocoel is displaced into animal pole yolk impedes mitotic process more mitosis at animal pole gastrulation process is epiboly
Macrolecithal eggs –only mitotic division at animal pole blastoderm forms at animal pole gastrulation process is delamination

9. Name the 3 germ layers and list tissues derived from each of the layers.
Endoderm – first forms as outgrowth of inner cell mass in blastocyst in mammals grows down to surround the blastocoel which then becomes the yolk sack gives rise to digestive, liver, lungs, pancreas, thyroid gland, other glands
Ectoderm – cells of inner cell mass thicken and begin to multiply forming first the neural tube gives rise to CNS, sense organs, mammary glands, sweat glands, skin, hair, hooves
Mesoderm – separate from the ectoderm and fills space between endoderm and ectoderm gives rise to circulatory, skeletal, muscle, reproductive tracts, kidneys, urinary ducts

10. Explain the process of neurulation and organogenesis.
Neurulation begins with the formation of a neural plate, a thickening of the ectoderm caused when cuboidal epithelial cells become columnar. Changes in cell shape and cell adhesion cause the edges of the plate fold and rise, meeting in the midline to form a tube. The cells at the tips of the neural folds come to lie between the neural tube and the overlying epidermis. These cells become the neural crest cells.
During organogenesis considerable cell interactions and rearrangements occur which produces the tissues and organs of the body. Many cells undergo migrations from their place of origin during organogenesis and many organs contain cells from more than one germ layer.

11. Define the following terms –
Involution – enfolding tucking in
Epiboly – streaming in ex. cells move into middle of cell in gastrulation
Chordomesoderm – cells that form notochord during gastrulation
Epimere = dorsal mesoderm – the dorsal portion of the mesoderm of a chordate embryo that gives rise to the dermatone, myotome, and sclerotome
Somite – block of dorsal mesodermal cells adjacent to the notochord during vertebrate organogenesis. These transient structures define the segmental pattern of the embryo, and subsequently give rise to vertebrae and ribs, dermis of the back, and skeletal muscles of the back, body wall and limbs
Mesomere = intermediate mesoderm – layer of the mesoderm that gives rise to kidney tubules and associated ducts
Hypomere = lateral plate mesoderm – layer of the mesoderm that gives rise to the somatic, splanchnic, somatopleure, splanchnnopleure, and coelom layers
Somatic mesoderm – layer of the lateral plate mesoderm (hypomere) that contributes to bone of the girdles and limbs, muscles of body wall
Splanchnic mesoderm – layer of the lateral plate mesoderm (hypomere) that contributes to muscles of the heart, blood vessels and other visceral structures
Somatopleure – layer of the lateral plate mesoderm (hypomere) that forms the muscles and connective tissue of body wall
Splanchnnopleure – layer of the lateral plate mesoderm (hypomere) that forms the muscles and connective tissue of the gut tube
Coelom – layer of the lateral plate mesoderm (hypomere) that forms the body cavity
Primitive streak – thickening of the epiblast cell layer caused my movement of mesodermal cells into the blastocoel this structure is characteristic of avian, reptilian and mammalian gastrulation
Mesenchyme – mesodermal tissue that forms connective tissue and blood and smooth muscles mesoderm “on the move,” detaches and moves to another location
Notochord – a flexible rodlike structure in embryos of higher vertebrates, from which the spinal column develops
Blastoderm – the layer of cells formed by the cleavage of a fertilized mammalian egg, which later divides into the three germ layers from which the embryo develops
Delamination – the process by which the blastoderm forms 2 layers, the epiblast and the hypoblast the epiblast becomes the ectoderm, the hypoblast becomes the endoderm
Archenteron – the central cavity of the gastrula, which ultimately becomes the intestinal or digestive cavity
Dermatome – the part of a mesodermal somite from which the dermis develops
Myotome – the segment of a somite in a vertebrate embryo that differentiates into skeletal muscle
Sclerotome – the portion of a somite that proliferates mesenchyme which migrates about the notochord to form the axial skeleton and ribs

12. List the amniote classes.
Reptiles, birds and mammals

13. Define body stalk and umbilical cord.
Body stalk – a band of mesoderm that connects the yolk and the embryo
Umbilical cord – a cord that connects the fetus to the maternal placenta in viviparous mammals

14. Name the main extraembryonic membranes and discuss their functions.
Body stalk – connects the yolk and the embryo
Yolk sac – in birds, to nourish embryo in mammals atrophies, but source of blood cells and primordial germ cells
Amnion – non-vascular, fluid-filled protective cushion
Chorion – outermost membrane of embryo attachment to mother
Allantois – for gas exchange and waste receptacle
Placenta – allows for better waste removal and nutrient uptake primarily a yolk sac in marsupials


Regulators of Lipid Metabolism During Oocyte Maturation

It is well known that lipogenesis and lipolysis are important processes during oocyte maturation and embryo development, thus, the regulators of lipid metabolism had been thoroughly studied. Melatonin (N-acetyl-5-methoxytryptamine) which is synthesized during night time from the pineal gland of mammals, has antioxidant properties and regulates various physiological processes such as lipid profile and metabolic syndrome (Kozirog et al., 2011 Stehle et al., 2011 Kitagawa et al., 2012 Calvo et al., 2013 Reiter et al., 2016). Beneficial effects of melatonin on oocyte development have been documented in various mammalian species including sheep, cows, mice, cattle and pigs (Wang et al., 2013, 2014). Recently, the effects of different melatonin concentrations (10 3 , 10 5 , 10 7 , and 10 9 M) on lipid metabolism of the porcine oocytes during في المختبر maturation have been investigated and a significant increase in the rate of blastocyst formation has been observed with 10 9 M concentration of melatonin compared to other experimental groups. Moreover, the upregulated expression of lipid metabolism-associated genes such as ACACA, FASN, PPARγ, and SREBF1 were noted in melatonin treated groups. Subsequently, the role of melatonin in lipolysis has also been evaluated and a greater uptake of FA has been observed in treated groups. Expression of fatty acid oxidation-related genes (CPT1a and b and CPT2 II) was noted to be higher in the melatonin group (Jin et al., 2017). These observations demonstrated the importance of melatonin in lipid metabolism for the acquisition of oocyte developmental competence.

Supplementation of antioxidants during في المختبر maturation of bovine and other mammalian oocytes is necessary to decrease the generation of reactive oxygen species (ROS) as well as to neutralize the adverse effects on oocyte and embryo development (Jeong et al., 2006 Cicek et al., 2012). Ascorbic acid (AC) and α-tocopherol are well-known antioxidants that are generally used for ROS scavenging both في الجسم الحي و في المختبر (Hossein et al., 2007). The addition of these molecules to culture media protects the oocytes and embryos from oxidative damage as well as improves the blastocyst formation. However, AC is sensitive to high temperature and humidity, and thus it should be encapsulated in methyl−β𢄬yclodextrin (CD) to form an inclusion complex that helps to increase the bioavailability of AC for the developing embryos (Hu et al., 2012). The effects of AC-cyclodextrin complex on the في المختبر maturation efficiency and lipid metabolism of bovine oocytes has been extensively investigated. Interestingly, no obvious differences had been found in the nuclear maturation of the control and AC-cyclodextrin treated groups, however, AC-cyclodextrin treated oocytes and cumulus cells displayed differential expression of apoptosis and lipid metabolism associated genes. The expression of apoptosis related genes (BAX و BMP15) were downregulated in AC-cyclodextrin group while lipid metabolism associated gene (CYP51A1) expression was upregulated. Though neither blastocyst formation rate nor cleavage rate displayed any significant difference, the increased expression of CYP51A1 in CCs of AC-cyclodextrin group indicated that AC regulates the cholesterol synthesis during في المختبر maturation of oocytes (Torres et al., 2019). Overall, these observations might lay the foundation for future improvement of في المختبر oocyte culture by modifying the metabolism of lipids.


  • Access everything in the JPASS collection
  • Read the full-text of every article
  • Download up to 120 article PDFs to save and keep

Oocytes obtained freely from coeloma of breeding Salmo gairdneri and embryos from cleavage to early somite stages (aged between 0 and 8 days at 10 C, stages 2—11) were incubated for 2, 4 or 15 hours with radioactive pregnenolone, progesterone, dehydroepiandrosterone or estradiol-17β. The accumulation of radioactivity in embryos increased during incubation to over 50 % of the dose (about over 0.08 nmol/embryo. The yolk and chorion did not affect this accumulation, as shown by comparison of intact to yolk-free embryos. In all incubations the radioactivity was retained by oocytes more effectively than by embryos. Thin layer chromatographic analysis from embryos and medium showed minor conversion to metabolites in all cases. In embryos pregnenolone was slowly converted to progesterone. Progesterone was further reduced to 5α- and 5β-pregnanedione by oocytes as well as by embryos. In contrast to earlier results obtained with other vertebrates, rainbow trout embryos appeared to lack Δ4-steroid hydroxylases.

Annales Zoologici Fennici is an established, international, peer-reviewed journal, open to all scientists, appearing in six-number yearly volumes (until 2002 quarterly). It was founded in 1964 by Societas Biologica Fennica Vanamo replacing its predecessor which was published between 1932 and 1963. Between 1978 and 1994 it was published by the Finnish Zoological Publishing Board, and since 1994 by the Finnish Zoological and Botanical Publishing Board. Annales Zoologici Fennici publishes original research reports, in-depth reviews, short communications and commentaries on: ecology, paleoecology and ecometrics, paleontology (tertiary and quaternary) and evolution, conservation biology and wildlife management, animal behaviour and interactions, bioenergetics, genetics and phylogenetics.

This item is part of a JSTOR Collection.
For terms and use, please refer to our Terms and Conditions
Annales Zoologici Fennici © 1984 Finnish Zoological and Botanical Publishing Board
Request Permissions


14.9 Review Questions

Spermatogenesis is the process in which an animal produces ________ .

Oogenesis is the process in which an animal produces ________.

The gametes fuse to form _________, which develop via multiple successive mitoses and differentiation into new individuals.

In bilateral animals, the blastula develops in one of two ways that divides the whole animal kingdom into two halves.

If in the blastula the first pore (blastopore) becomes the mouth of the animal, it is a ________ if the first pore becomes the anus then it is a ________ .

In triplobastic animals, the three tissue (germ) layers of the gastrula are the


تتكاثر البرمائيات عن طريق الاتصال الجنسي إما بالتخصيب الخارجي أو الداخلي. يجذبون الاصحاب بعدة طرق. على سبيل المثال ، النعيق العالي للضفادع هو نداء التزاوج. كل نوع من أنواع الضفادع له نداء مميز خاص به يعرفه أعضاء الأنواع الآخرون على أنه خاص بهم. يستخدم معظم السمندل حاسة الشم للعثور على رفيقة. ينتج الذكور رائحة كيميائية تجذب الإناث من النوع.

بيض البرمائيات

على عكس الفقاريات الأخرى رباعية الأرجل (الزواحف والطيور والثدييات) ، لا تنتج البرمائيات بيضًا يحيط بالجنين. Therefore, they must lay their eggs in water so they won&rsquot dry out. عادة ما يتم تغطية بيضهم بمادة شبيهة بالهلام ، مثل بيض الضفادع الموضح في الصورة شكل أدناه. The &ldquojelly&rdquo helps keep the eggs moist and offers some protection from predators.

بيض الضفدع. Frog eggs are surrounded by &ldquojelly.&rdquo What is its function?

تضع البرمائيات عمومًا عددًا كبيرًا من البيض. في كثير من الأحيان ، يضع الكثير من البالغين البيض في نفس المكان وفي نفس الوقت. يساعد هذا في ضمان إخصاب البويضات وبقاء بعض الأجنة على الأقل على قيد الحياة. بمجرد وضع البيض ، تنتهي معظم البرمائيات من الأبوة والأمومة.

يرقات البرمائيات

تمر غالبية أنواع البرمائيات بمرحلة يرقات تختلف تمامًا عن شكلها البالغة ، كما ترون من الضفدع في شكل أدناه. اليرقة المبكرة ، أو الشرغوف، المرحلة تشبه سمكة. يفتقر إلى الأرجل وذيل طويل يستخدمه للسباحة. يحتوي الشرغوف أيضًا على خياشيم تمتص الأكسجين من الماء. كما تمر اليرقة التحولينمو الساقين ويفقد الذيل ويطور الرئتين. هذه التغييرات تعده للحياة على الأرض كضفدع بالغ.

تطور الضفادع: من الشرغوف إلى الكبار. تمر يرقة الضفدع (الشرغوف) بالعديد من التغييرات في مرحلة البلوغ. لاحظ التغييرات المرئية التي تحدث في كل مرحلة. كيف تحضره هذه التغييرات للحياة كضفدع بالغ؟


شاهد الفيديو: الحداد. 3 سكوب بروتين يعادل 25 بيضه لماذا تستطيع شرب البروتين ولا تستطيع أكل البيض (كانون الثاني 2022).